Hennemans Prinzip der Größeninnervierung

Inhaltsverzeichnis

1. Henneman Prinzip
1a) Motorische Einheit
1b) Alles oder Nichts Prinzip
1c) Muskelrekrutierung
1d) Henneman Prinzip

2. Studie zur Entladungsrate motorischer Einheiten während isometrischer Kontraktionen
2a) Erkenntnisse früherer Studien
2b) Experimentdurchführung
2c) Aufnahme des Oberflächen und intramuskulären EMG
2d) Elektrische Erregung des Muskels
2e) Analyse
2f) Ergebnisse
2g) Entladungsmuster motorischer Einheiten während Ermüdung
2h) Höchstentladungsrate
2i) Verhalten der Entladungsrate während des Plateaus
2j) Interaktion zwischen Rekrutierungsschwelle und Entladungsrate
2k) Änderung der Muskelmechanik durch Ermüdung

3. Studie zur funktionellen Wichtigkeit der Zellgröße der zum Rückenmark gehörenden Motoneuronen
3a) Studiendurchführung
3b) Ergebnisse: Größe der Motoneuronen und ihre Schwelle
3c) Analyse der Rekrutierungsfolge und relativen Amplitude von Aktionspotentialen
3d) Phasische und tonische Einheiten
3e) Verteilung der Motoneuronendehnschwelle
3f) Tonischer Dehnreflex des Tricepspools an Motoneuronen
3g) Effekt der Unterbrechung der Gammaschleife in Rekrutierungs- und Entladungsmustern von Motoneuronen

4. Literatur

1. Henneman Prinzip

Diese Ausarbeitung beschäftigt sich mit dem Hennemanschen Prinzip der Muskelrekrutierung, und weiterführend mit zwei Studien die sich zum einen mit der funktionellen Wichtigkeit der Zellgröße von Motoneuronen und zum anderen mit der Entladungsrate motorischer Einheiten im vastus lateralis Muskel beschäftigen. Um das Hennemansche Prinzip darzustellen möchte ich zuerst die Funktionsweise von Muskeln in Form der motorischen Einheit erläutern. Danach folgt eine kurze Darstellung des Alles oder Nichts Prinzips, der Muskelfaserrekrutierung und schließlich das eigentliche Hennemansche Prinzip.

Im Hauptteil dieser Ausarbeitung werden die zwei Studien behandelt.

Motorische Einheit

Die motorische Einheit ist für das Zustandekommen von Muskelkontraktionen zuständig. Eine motorische Einheit ist der Komplex aus motorischer Nervenzelle (α-Motoneuron) und aller von ihr innervierten Muskelfasern. Von den sensorischen Fasern (afferente Fasern) des Zentralen Nervensystems werden Bewegungsimpulse über die efferenten Fasern zu den motorischen Vorderhornzellen (α-Motoneurone) geschickt. Die α-Motoneurone befinden sich in der grauen Substanz des Rückenmarks und leiten den Reiz zum Effektor weiter. Der motorische Nerv teilt sich an der Muskelzelle nochmals in einzelne Nervenfasern, den so genannten Neuriten. Dieser Komplex wird als motorische Endplatte bezeichnet.

(vgl. Weineck 2002, S. 64)

Es werden kleine und große motorische Einheiten unterschieden. Die Benutzung der jeweiligen motorischen Einheit richtet sich nach der Bewegungsqualität die ein Muskel ausführen muss. Generell besteht ein Muskel immer aus mehreren motorischen Einheiten. Eine kleine motorische Einheit besitzt wenige Muskelfasern pro α-Motoneuron und ist deshalb in der Lage feinmotorische Bewegungen ohne große Kraftentwicklung auszuführen. Als Beispiel für feinmotorische Bewegungen nennt Markworth die Fingermuskulatur. Bei dieser innerviert ein Motoneuron 5-10 Muskelzellen. Größere motorische Einheiten sind für die Grobmotorik zuständig und können mehr Kraft aufbauen. Hier innerviert ein α-Motoneuron viele Muskelfasern. Markworth führt die Rückenstreckmuskulatur als Beispiel an. Bei dieser aktiviert ein α-Motoneuron zeitgleich bis zu 2000 Muskelzellen.

Die Muskelzellen einer motorischen Einheit weisen immer den gleichen Muskelfasertyp auf. Wenn es zu einer Muskelkontraktion kommt dann arbeiten nie alle motorischen Einheiten eines Muskels. Es gibt verschiedene Phasen, doch auf diesen Aspekt wird später in den dargestellten Studien eingegangen. (vgl. Markworth 2000, S. 42f)

Alles oder Nichts Prinzip

Diese Regel besagt, dass ein Reiz einen bestimmten Schwellenwert erreichen muss, bis das sich Muskelfasern einer motorischen Einheit maximal kontrahieren. Bei einer Kontraktion werden nie alle motorischen Einheiten eines Muskels kontrahiert. Das hat den Grund das Erholungspausen während der Muskelaktivität vorhanden sein müssen damit die Muskeln nicht ermüden. Ausnahmen dieser Regel bilden Krampfanfälle. (vgl. Zalpour 2002, S.66)

Muskelrekrutierung

Trotz des Alles oder Nichts Prinzip können die Muskeln in unterschiedlichen Stärken kontrahieren, dies ist situationsabhängig. Es werden normale Situationen von Krafteinsatzsituationen und Situationen in denen die Aktivierungshemmungen aufgehoben werden unterschieden. So werden in normalen Situationen ca. 30% der motorischen Einheiten zur gleichen Zeit rekrutiert. Bei nicht automatisierten Bewegungen kann die Inanspruchnahme der motorischen Einheiten mehr sein. Wenn großer Krafteinsatz gefordert ist dann werden ca. 60 % der motorischen Einheiten gleichzeitig aktiviert. Hierzu werden Reserven aktiviert, diese haben den Nachteil, dass der Muskel auch schneller ermüdet. Über 60% der motorischen Einheiten kann ein Mensch nur in Ausnahmefällen zeitgleich aktivieren, d.h. wenn nervale Hemmungen aufgelöst werden. Die kann durch drohende Gefahr wie etwas in Fluchtsituationen oder im Kampf der Fall sein. Aber auch Hypnose oder Psychopharmaka rufen die Auflösung der Hemmung hervor. (vgl. Zalpour 2002, S. 67)

Die Reihenfolge in der Muskelfasern rekrutiert werden geschieht nach dem Size principle (Größenprinzip) (Zalpour 2002, S. 67) oder auch bekannt als Hennemansches Prinzip. (vgl. Weineck 2002, S.65)

Henneman Prinzip

Wie bereits beschrieben werden je nach Kraftbedarf große oder kleine motorische Einheiten rekrutiert. Das Hennemansche Prinzip legt die Reihenfolge der Rekrutierung fest. Bei geringen Belastungen werden zunächst die kleinen motorischen Einheiten (Aα2-Motoneurone) aktiviert, diese besitzen eine niedrige Reizschwelle. Reicht die Kraftaufbringung nicht aus, dann werden zunehmend größere motorische Einheiten (Aα1-Motoneurone) aktiviert. Die Aα1-Motoneurone sind schwerer zu erregen als Aα2-Motoneurone. Die Aα1-Motoneurone der kleinen motorischen Einheiten besitzen Typ1 Muskelfasern, d.h. ST –Fasern (Slow-twitch). Große Einheiten hingegen haben FT-Fasern (Fast-twitch) die als Typ 2 bezeichnet werden. (vgl. Zalpour 2002, S. 67)

Man kann also festhalten, dass zuerst langsame und somit auch langsam ermüdende Fasern benutzt werden und die Bewegung dadurch erst einmal Feinabstimmung erlangt. Vermehrte oder verringerte Rekrutierung stellt die Grobabstufung dar. „Das Maximum der realisierbaren Kraft wird durch die Aktivierung aller in einem Muskel vorhandenen motorischen Einheiten und ihre kurzzeitige synchronisierte Tätigkeit bewerkstelligt.“ (Zitat in Weineck 2002, S. 65)

Das bedeutet, dass nicht selektiv schnelle Muskelfasern benutzt werden können.

Reicht nun die aufgebrachte Kraft der motorischen Einheit nicht aus, dann kommt es zuerst zur Rekrutierung von mehr Einheiten und dann zur Frequenzerhöhung innerhalb der motorischen Einheit. Frequenzerhöhung bedeutet, dass mehrere Aktionspotentiale gesendet werden bis die jeweilige Kraftspitze erreicht ist. (vgl. Hollmann 2000, S. 160)

Bei gleich bleibenden Kontraktionen kommt es auch zur Wegnahme einiger motorischer Einheiten und gleichzeitiger Rekrutierung neuer und oder Abänderung der Frequenz der schon aktiven motorischen Einheiten. Bei gleich bleibender Muskelkraft wurde herausgefunden, dass eine Veränderung der Anzahl der aktivierten motorischen Einheiten eine Frequenzveränderung hervorruft. Das bedeutet, wenn viele motorische Einheiten rekrutiert sinkt die Frequenz ab, ist das Gegenteil der Fall und es sind wenige Einheiten aktiv, dann kommt es zur Frequenzerhöhung.(vgl. Latash 1998, S.45f) Nach Latash (Latash 1998) erklärt das Henneman Prinzip nicht welche motorischen Einheiten innerviert werden und bei welchen Frequenzen einer gegebenen Muskelkraft. Er sieht das Prinzip als Muskelfaserkoordinierungsregel an. (vgl. Latash 1998, S. 46)

Hollmann und Hettinger geben als Orientierung für die Aktivierung der motorischen Einheiten ein Beispiel zur Frequenzerhöhung welches ich an dieser Stelle einfügen möchte. Eine motorische Einheit kann bei 20% Kraftaufwand der maximalen statischen Kraft eingesetzte werden und eine Minimalfrequenz von 10-15 HZ haben, dann kann sie maximal bis 25-35 HZ beansprucht werden. Motorische Einheiten die bei 60% der maximalen statischen Kraft in Anspruch genommen werden beginnen mit 20 HZ und haben ihr Maximum bei 45 HZ. Die letzte Gruppe motorischer Einheiten beginnt mit 35 HZ und hat ihr Maximum bei 60 HZ.

( vgl. Hollmann 2000, S. 160).Das bedeutet, dass die Muskelfasern durch Feedbackmechanismen in der Lage sind die motorischen Einheiten entsprechend der benötigten Kraft zu steuern.

Das Hennemansche Prinzip gilt nicht bei allen Muskelrekrutierungen. Ausnahmen bilden explosive und schnellkräftige Krafteinsätze bei denen die Schnelligkeit der Kraftbereitstellung entscheidend ist. Bei explosiven Krafteinsätzen werden alle motorischen Einheiten benutzt und dies obwohl zuerst die Einheiten rekrutiert werden die am schnellsten am Kraftmaximum sind. Auch bei schnellen, ballistischen Bewegungen feuern alle Muskelfasertypen aber das Kontraktionsmaximum ist entsprechend der Ermüdung unterschiedlich.

(vgl. Weineck 2002, S.65f.)

Studie zur Entladungsrate motorischer Einheiten während isometrischer Kontraktionen

Eine Studie die sich mit dem Verhalten von motorischen Einheiten während Kontraktionen befasst, und somit auch mit dem Henneman Prinzip, möchte ich an dieser Stelle aufführen.

Der Artikel zu dieser Studie ist im Journal of Applied Physiology erschienen und trägt die Überschrift „Firing rates of motor units in human vastus lateralis muscle fatiguing isometric contractions“. Die Studie beschäftigt sich also mit der Entladungsrate motorischer Einheiten im menschlichen vastus lateralis Muskel während ermüdenden isometrischen Kontraktionen.

Die Studie wurde durchgeführt von Alexander Adam und Carlo J. De Luca.

Für diese Studie untersuchten die Wissenschaftler die Entladungsrate der motorischen Einheiten des vorderen Oberschenkelmuskels während einer Reihe von isometrisch konstanten Kontraktionen. Die Kontraktionen wurden bis zur Erschöpfung durchgeführt. Die Testpersonen mussten die Kontraktion bis zu 20% des maximalen freiwilligen Niveaus aushalten und man nahm vorab Messungen am Anfang jeder Testreihe. Um die Aktionspotentiale und somit die Entladungszeiten der Einheiten zu erhalten wurden Elektroden angebracht die die Elektromyographische Aktivität aufzeichneten. Um die mechanischen Eigenschaften des Muskels während der Ermüdungsphase zu bestimmen wurde der Muskel elektrisch angeregt. Adam et al. (2005) fanden heraus, dass die Entladungsrate der motorischen Einheiten sich anfangs verringerte und zwar innerhalb der ersten 10-20% der Ausdauerzeit der Kontraktion und sich danach erhöhte. Die Erhöhung der Frequenz zog eine vermehrte Rekrutierung motorischer Einheiten nach sich, jedoch blieb die Kraftproduktion erhalten. Die Muskelzuckungen und Kraftreaktionen nahmen erst zu und verringerten sich dann. Die beschriebenen Prozesse liefen simultan ab und ergänzten sich. Die Daten der Studie ergeben, dass der vastus lateralis aktiviert wird um eine konstante Kraftproduktion beizubehalten. Dazu werden die Motoneuronen immer auf einem bestimmten Nettowert gehalten der sich erst verringert um eine kurzzeitige Muskelkraft zu ermöglichen und dann erhöht um einer Verminderung der Muskelkraft entgegenzuwirken. Das zugrunde liegende umgekehrte Verhältnis zwischen Entladungsrate und Rekrutierungsschwelle für nicht ermüdende Muskelkontrationen wird beibehalten. (vgl. Adam et al. 2005, S. 268)

Erkenntnisse früherer Studien

Auch in früheren Studien wurden Entladungsraten von Motoneuronen untersucht und es wurde beobachtet, dass während submaximaler Kontraktion eine Abnahme der Entladungsrate bei max. freiwilligen Kontraktionen (MVC) geschieht. Adam (2005) führt als Beispiel den biceps brachii an bei dem das MVC 11-60% betrug, bei dem triceps brachii Muskel waren es 20% des MVC´s. Es gab auch Studien die einen Zusammenbruch der motorischen Einheiten aufzeigten um die Zunahme oder die Entladungsrate während isometrischen Ermüdungsaufgaben nicht zu ändern. Aus dieser Studie wurde gefolgert, dass es 3 Verhaltensmuster motorischer Einheiten gibt. Dies sind die Abnahme, Zunahme oder die Erhaltung der Entladungsrate.

In einer Studie die sich mit dem biceps brachii bei Kontraktionen von 20-30% MVC beschäftigte blieb die Entladungsrate bestehen oder erhöhte sich. Eine weitere Studie des gleichen Muskels bei isometrischer Kontraktion von 20% MVC fand eine kurze Abnahme der Entladungsrate für einen Zeitraum von 2-3 Minuten, gefolgt von einer allmählichen Zunahme der Entladungsrate und vermehrter Rekrutierung von motorischen Einheiten heraus. Bei Kurzausdauerübungen variierten die Ergebnisse. Eine andere Studie berichtete über ermüdende Kontraktionen des triceps brachii bei 17% MVC bei der es zur Erhöhung, Verringerung oder gleich bleibender Feuerungsrate kam, und zwar, sobald gleichzeitig aktivierte Einheiten gegensätzliches Verhalten aufwiesen. Diese unterschiedlichen Ergebnisse sind durch unterschiedliche Aufnahmetechniken, Protokolle und Faktoren zu erklären, so Adam.

(vgl. Adam et al. 2005, S. 268)

Adam et al. haben aber auch die Vermutung, dass die Entladungsmuster der Grund der verschiedenen Ergebnisse seien. Deshalb untersuchen sie in der vorliegenden Studie die Entladungsmöglichkeiten von einzelnen motorischen Einheiten und die Rekrutierung.

Experimentdurchführung

Die Studie wurde mit 5 gesunden Männern im Alter von 20-22 Jahren (21.4 Jahre, Mittelwert 0.9) durchgeführt. Die Versuchspersonen durften verständlicherweise keine neuromuskulären Störungen haben. Die Experimentleiter setzten die Versuchspersonen in einen Stuhl um Hüftbewegungen zu vermeiden und das dominante Bein wurde in einem Kniewinkel von 60° fixiert. Die Isometrische Kniestreckkraft wurde über einen Hebelarm und eine Auflage gemessen die gegen das Schienbein 3cm über dem medial malleolus angebracht wurde. Ein Computer zeichnete die Kniestreckkraft auf. Man hat die Versuchspersonen drei mal 3 Sekunden maximale Kniestreckkontraktionen durchführen lassen um das höchste als Anfangs MVC zu benutzen und das maximale oberflächliche EMG Signalniveau der Kniestreckmuskeln zu schaffen. Um geregelte und gleich bleibende Drehkraftproduktion sicherzustellen führten die Testpersonen 7-10 Kontraktionen mit Ruhepausen von 3 Minuten aus. Es wurde ein Ermüdungsprotokoll erstellt welches aus Wiederholungskontraktionen mit einem gleich bleibenden Zielniveau von bis zu 20% des MVC Ausgangswertes eingestellt wurde. Jeder Durchgang begann mit einer 5 Sekunden Rampe bis zu 50% MVC und einer kurzen Haltepause nachdem die Drehkraft auf den Zielwert von 20% MVC verringert wurde und konstant 50 Sekunden gehalten wurde. Die Haltephase ließ die Messung der Entladungsrate unter dynamischen Bedingungen zu obwohl sich die Kontraktionsreihe fortsetzte. Außerdem konnte beobachtet werden, dass die Rekrutierungsreihenfolge der motorischen Einheiten am Anfang des 20% MVC Levels nicht aktiv war. Hierbei konnten Adam et al. (2005) prüfen ob die aktivierten motorischen Einheiten während der Plateauphase der Kontraktion der gleichen Rekrutierungsfolge nachgehen wie während einer ansteigenden Kraftkontraktion. Die elektrisch hervorgerufenen Muskelkontraktionen wurden in einer Restpause von 6 Sekunden nach jedem Zyklus gemessen. Die Reihenfolge der Kontraktionen wurde durchgeführt bis die Versuchsperson das Zielniveau nicht mehr halten konnte. Der Versuch wurde beendet wenn die Drehkraftlinie am Ende eines Durchgangs unterhalb des Zielwertes durch mehr als zweimal pro 10 Sekunden von konstanter Zieldrehkraft blieb. (vgl. Adam et al. 2005, S. 269)

Aufnahme des Oberflächen und intramuskulären EMG

Um die Muskeltätigkeit zu messen wurde eine zweipolige Oberflächenelektrode am Oberschenkelmuskel des dominierenden Beines befestigt. Der vastus medialis, rectus femoris und biceps femoris wurden auch per Oberflächenelektroden überwacht damit die Tätigkeit von Synergisten und Antagonisten beobachtet werden konnte. Die Drehkraft und Oberflächen EMG Signale wurden gefiltert von 0-100 HZ und 10HZ-1KHZ und bei 2 kHZ digitalisiert. Intramuskuläre EMG Signale wurden mittels einer feindrahtigen Elektrode aufgenommen. Die Elektrode wurde in unmittelbarer Nähe zur Oberflächenelektrode platziert. Jede Elektrode besteht aus vier nylonummantelten Ni-Cr Drähten mit 50 µm Durchmesser. Die Drähte wurden zusammengeklebt und angeschnitten um den Querschnitt der Drähte freizulegen.

Die feindrahtigen Elektroden wurden mit einer Spritze in den Muskel eingebracht. Es wurden 3 Kombinationen der Drahtpaare ausgewählt und unterschiedlich verstärkt um 3 getrennte EMG Kanäle zu ergeben. Die Kanäle wurden gefiltert (1-10HZ) um unterschiedliche Wellen zu haben. Sie werden auf einem Computer für Offline Datenanalyse gespeichert.

(vgl. Adam et al. 2005, S. 269)

Elektrische Erregung des Muskels

Das Ermüdungsprotokoll wurde in 3 Fällen ohne intramuskuläre EMG Aufnahmen wiederholt. Dafür aber mit transkutaner elektrischer Stimulation während jeder 6 sekündigen Restpause zwischen den freiwilligen Kontraktionen. Man erregte den vastus lateralis indem zwei selbst haftende Elektroden äußerlich an die Stelle aufgebracht wurden an der die höchste Zuckungsrate herrschte. Innerhalb des Tests erzeugte ein konstant strömender Stimulator elektrischen Quadratwellenimpuls von 0,2 ms Zeitdauer. Diese erregten den Muskel bis zu supramaximaler Intensität (110%). Maximale Intensität erreichten die Testleiter indem allmählich ansteigende Erregungsströmung angewandt wurde. Der Muskel wurde solange angeregt bis keine weitere Zunahme an Kontraktion mehr beobachtet werden konnte. Die supramaximale Stimulation wurde angewandt damit die größt mögliche Muskelmasse für Elektrodenorte aktiviert wurde. Während die geschaffenen M-Wellen notiert wurden hat man die EMG Verstärker für die Zeit des Stimulierungsimpulses geblockt damit sich der Stimulus verringert. Ein gleich bleibendes Gebiet der M-Wellen welches durch Oberflächenelektroden im Ermüdungsprotokoll gebildet wird wurde als Beweis angesehen, dass gleiche oder ähnliche Populationen von Muskelfasern aktiviert werden. 3 Minuten vor und 1 Minute nach dem Ermüdungsprotokoll wurde das Kniebeugemoment während maximaler Anstrengung untersucht. Ein Stimulationstestdurchgang bestehend aus einem kurzen Durchgang von 11 Reizen bei 50HZ ist vor, während und nach dem Ermüdungsprotokoll ausgeführt worden. Dabei folgte in 2 Fällen der 50HZ Durchgang mit 1 sekündiger Verspätung mit einem Einzelreiz um die Zuckungserwiderung zu messen. (vgl. Adam et al.2005, S. 269)

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