Gehörphysiologie und otoakustische Emissionen

Inhalt

0 Abkürzungen und Symbole

1 Einleitung

2 Grundlagen des Nervensystems und der Akustik
2.1 Das Nervensystem
2.2 Akustische Grundlagen
2.2.1 Schall
2.2.2 Resonanz und Filter

3 Die Anatomie des Hörorgans
3.1 Die Anatomie des Außenohres
3.2 Die Anatomie des Mittelohres
3.2.1 Das Trommelfell
3.2.2 Die Paukenhöhle
3.2.3 Die Eustachische Röhre
3.2.4 Die Gehörknöchelchenkette
3.2.5 Die Mittelohrmuskeln
3.2.6 Die Chorda tympani
3.3 Die Anatomie des Innenohres
3.3.1 Die Struktur des Innenohres
3.3.2 Die Flüssigkeiten des Innenohres
3.3.3 Das Labyrinth
3.3.4 Die Cochlea und ihre Organe
3.3.5 Die Haarzellen
3.3.6 Innervierung
3.4 Die Anatomie des zentralen Hörorgans
3.5 Die vorgeburtliche Entwicklung

4 Die Physiologie des Hörorgans
4.1 Die Physiologie des Außenohres
4.1.1 Die Ohrmuschel
4.1.2 Der äußere Gehörgang
4.2 Die Physiologie des Mittelohres
4.2.1 Anpassung
4.2.2 Verstärkung
4.2.3 Beschaffenheit des Systems
4.2.4 Die Mittelohrmuskeln
4.2.5 Drei Funktionen des Mittelohres
4.3 Die Physiologie der Knochenleitung
4.4 Die Physiologie des Innenohres
4.4.1 Signaltransduktion - Erster Schritt
4.4.2 Signaltransduktion - Zweiter Schritt
4.4.3 Signaltransduktion - Dritter Schritt
4.5 Die Physiologie des zentralen Hörorgans
4.5.1 Antwortratencodierung und Zeitcode
4.5.2 Periodizitätsanalyse
4.5.3 Populationscodierung
4.5.4 Zentrale Hörbahn
4.5.4.1 Nucleus cochlearis
4.5.4.2 Oberer Oliven-Komplex
4.5.4.3 Lemniscus lateralis
4.5.4.4 Colliculus inferior
4.5.4.5 Medialer Kniehöcker - Corpus geniculatum mediale
4.5.4.6 Auditorischer Cortex

5 Perzeptive Eigenschaften des Gehörs
5.1 Die Hörfläche
5.2 Unterschiedsschwellen
5.3 Frequenzgruppen und Skalen
5.4 Tonhöhenwahrnehmung
5.5 Sprachperzeption
5.5.1 Kategoriale Wahrnehmung
5.5.2 Die Motor-Theorie
5.5.3 Auditive Sprachperzeptionstheorien

6 Zwischenfazit

7 Otoakustische Emissionen
7.1 Definition des Begriffes
7.2 Entdeckungsgeschichte
7.3 Physiologische Grundlagen
7.4 Die Einteilung der OAE
7.4.1 SOAE
7.4.2 TEOAE
7.4.3 DPOAE
7.4.4 SFOAE und SEOAE
7.5 Messung der OAE
7.6 Reizformen
7.7 Das diagnostische Spektrum der OAE
7.8 Anwendung der OAE
7.8.1 Neugeborenen-Hörscreening
7.8.2 Weitere Anwendungen
7.8.3 Spezielle Untersuchungen zur Anwendung
7.9 Die Bedeutung der OAE

8 Fazit

9 Literatur und Quellen

10 Darstellungsverzeichnisse
10.1 Abbildungen
10.2 Formeln

0 Abkürzungen und Symbole

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

1 Einleitung

Das Hörorgan ist ein hochempfindliches Sinneswerkzeug mit einer kunstvollen Hinter­einanderschaltung von Schallleitungs-, Verstärkungs- und Rückmeldemechanismen. In Zusammenarbeit sorgen die anatomischen Strukturen und die physiologischen Bege­benheiten für eine Umsetzung von Schallwellen in für das Gehirn auswertbare Nerven­impulse. Die Erforschung des Gehörsinns liegt im Schnittpunkt mehrerer wissenschaft­licher Disziplinen. So beschäftigen sich unter anderem die Medizin, die Akustik aber auch die Psychologie und die Phonetik mit Teilaspekten des Gehörs und der Hörwahr­nehmung. Während anatomische Strukturen und zum Teil auch physiologische Abläufe qualitativ und quantitativ beobachtet und analysiert werden können, ist die Hörwahr­nehmung der direkten Beobachtung entzogen. Als Teil des indi­viduellen Bewusstseins der Wahrnehmenden ist sie nur über indirekte Beobachtungen durch Indikatoren und Test zugänglich. Jede Form von Untersuchung wiederum stößt schnell an Grenzen, da die beteiligten Sinnesorgane und physiologischen Vorgänge sehr fein, verletzlich und komplex sind und durch minimale Veränderungen in ihrer Funktion gestört werden können. Diese Umstände haben dazu beigetragen, dass noch viele Zusammenhänge der menschlichen Hörwahrnehmung ungeklärt sind.

Diese Arbeit befasst sich mit der Darstellung des Aufbaus und der Funktion der Hör­bahn des Menschen. Das Ziel dieser Arbeit besteht darin, einen Überblick über die Anatomie und Physiologie des Gehörs zu geben und speziell die otoakustischen Emis­sionen in ihrer Anwendung als Hilfe zur Diagnosestellung darzustellen. Die Bedeutung der otoakustischen Emissionen in der und für die Phonetik wird ebenfalls behandelt. Die Kenntnis der Abläufe innerhalb der Hörbahn des Menschen ist von elementarer Bedeu­tung für das Verständnis der Perzeptionsvorgänge und der weiterführenden Entwicklung von Theorien und Denk­ansätzen. Auch für viele praktische Anwendungen, wie dem Hörscreening und der Diagnosestellung und adäquaten Therapie bei Schwerhörigkeit und Tinnitus, sind diese Kenntnisse eine Grundvoraussetzung.

In der Darstellung dieses komplexen Themas, in dem viele Einzelaspekte miteinander zusammenhängen, kann es nicht ausbleiben, in Erklärungen bestimmte Sachverhalte zu erwähnen, die erst an späterer Stelle ausführlich erörtert werden können. Eine möglichst verständliche Darstellung, auch mit Hilfe von Beispielen zur Veran­schaulichung, dient dem Verständnis der oft nicht auf den ersten Blick offensichtlichen Zusammenhänge und Abläufe der Gehöranatomie und -physiologie. Grundlagenkennt­nisse wie Fachtermini der Phonetik, Akustik und Medizin sowie zum Teil auch der Sprachwissenschaft werden für das Verständnis dieser Arbeit vorausgesetzt und können hier nicht umfas­send erläutert werden.

Zur Veranschaulichung wurden viele Abbildungen mit in diese Arbeit übernommen, um über das Beschreibende hinaus auch einen visuellen Eindruck zu vermitteln.

Bei der Sichtung der Literatur zeigte sich, dass sich in den Gebieten der Anatomie und Physiologie eine immense Zahl von Veröffentlichungen vor allem aus dem medizi­nischen Bereich finden lässt, aus denen eine Auswahl getroffen werden musste. Neben einführen­den Werken, die oft eine verkürzte Darstellungsform der Sachverhalte bieten, existiert auch eine Vielzahl von sehr spezifischen Betrachtungen kleinster Teilaspekte, wie etwa in Inaugural-Dissertationen der medizinischen Fakultäten. Das Hauptaugen­merk bei der Auswahl der Literatur liegt auf umfassenden und ausführlichen Werken und ist phonetisch orientiert. Die bestehende Litera­tur liefert in den Aus­führungen zum Innenohr aber auch zur zentralen Hörbahn zum Teil unterschiedliche Angaben und Sichtweisen, die in dieser Arbeit analysiert und gegenübergestellt werden.

Zur Entwicklung neuer Theorien und Forschungsausrichtungen ist eine Auseinander­setzung mit etablierten Vorstellungen und Ansichten unabdingbar. Dass diese Ausein­ander­setzungen nicht immer vollständig objektiver Natur und rein wissenschaft­lich geprägt waren, zeigt beispielsweise das Werk von Ranke & Lullies (1953). Neben einer ausführlichen Darstellung der Physiologie des Gehörs und einer Betrachtung der Aspekte der Hörwahrnehmung, findet sich in den Abschnitten, in denen Theorien und entsprechende Einwände beschrieben werden, deutliche Bemerkungen, die über die reine Diskussion des Themas hinausgehen.

In neu erscheinender Literatur finden sich zuvor beschriebene Erkenntnisse oft mit annähernd identischem Aufbau, aber in deutlich klarerer und besser verständlicher Dar­stellungsform. Interessanterweise konnten die Beobachtungen aus früheren Unter­suchungen und Veröffentlichungen mit Hilfe neuer Tech­niken in der Mehrzahl der Fälle bestätigt werden. Darüber hinaus sind bezüglich der Bereiche vom Innenohr bis zum Gehirn seit den späten 1970er Jahren viele neue Erkenntnisse gewonnen worden (vgl. Walkowiak 1996 und zusammenfassend Seifert 1995). Ent­scheidend hierzu beitra­gen konnte Kemp (1978), der als erster mit validen, reliablen und objektiven Versuchs­aufbauten die Existenz der otoakustischen Emissionen nachweisen konnte, nachdem diese durch Gold (1948) bereits 30 Jahre zuvor beschrieben worden waren. Die For­schung auf diesem Gebiet entwickelt stetig neue Möglichkeiten, nicht zuletzt auch für die praktische Anwendung, wie sie sich unter anderem in Hörscreenings von Neugebo­renen niederschlägt, einem Verfahren zur Früherkennung von Hörschäden und Fehlent­wicklungen des Gehörs (vgl. Hoth & Lenarz 1993, Mrowinski & Scholz 2002 und Hoth & Neumann 2006).

Entsprechend der Thematik sind Kenntnisse der Grundlagen des Aufbaus und der Funktionsweisen der Nerven sowie einiger elementarer Zusammenhänge der Akustik für das Verständnis der weiteren Kapitel dieser Arbeit notwendig. Einige einführende Begriffsbestimmungen zu diesen Gebieten finden sich in Kapitel 2. Anschließend werden in Kapitel 3 und 4 die Anatomie und Physiologie des Hörorgans mit den Mecha­nismen der Schallweiter­leitung und den speziellen Funktionen der ein­zelnen Bereiche dargestellt. Neben den Verarbeitungsprozesse auf dem Weg zum Gehirn und in dessen Inneren, wird auch die vorgeburtliche Entwicklung beschrieben. Um einen Gesamtüberblick zu geben, wird in Kapitel 5 auf einige spezielle Aspekte der Perzep­tion des menschlichen Gehörs eingegangen. Im Rahmen dieser Ausführungen wird in einem Überblick der, soweit möglich, letzte Stand der Forschungen auf diesem Gebiet dargestellt. In einem kurzen Zwischenfazit in Kapitel 6 wird das bisher Dargestellte auf die Zielsetzung dieser Arbeit bezogen. Die Verarbeitung und Umsetzung der zunächst mechanisch-akustischen Reize in neuronale Codierungen über den Weg der Integration im sensorischen Nervensystem, stellt die Basis für unterschiedliche Theorienentwick­lungen dar, die entsprech­end Berück­sichtigung in dieser Arbeit finden. In diesem Zusam­menhang steht auch die Betrachtung der Theorie und der Praxis der oto­akustischen Emissionen in Kapitel 7. Eine zusammenfassendes Fazit in Kapitel 8 schließt die Arbeit ab.

2 Grundlagen des Nervensystems und der Akustik

Für das Verständnis der Abläufe im Hörorgan ist ein Grundlagenwissen sowohl über das menschliche Nervensystem und der Funktionsweise von Nerven, als auch über die Akustik und die Schallfeldgrößen unabdingbar. Dementsprechend wird an dieser Stelle ein kurzer Überblick über diese Grundlagen im Hinblick auf die Ausführungen zur Anatomie und Physiologie des Gehörs gegeben. Für vertiefende Einblicke sei die weiter­führende, medizinische Fachliteratur von Keidel 1985, Silbernagl & Despopoulos 2003, Klinke et al. 2005 und Bommas-Ebert et al. 2006 empfohlen.

2.1 Das Nervensystem

Das menschliche Nervensystem wird in das z entrale und das periphere Nerven­sys­tem unterteilt. Das zentrale Nervensystem besteht aus dem Rückenmark (Medulla spina­lis) und dem Gehirn (Encephalon). Das Gehirn lässt sich in die weiteren Bereiche

- verlängertes Mark (Medulla oblongata)
- Brücke (Pons)
- Mittelhirn (Mesenzephalon)
- Kleinhirn (Zerebel­lum)
- Zwischenhirn (Dienzephalon)
- End- oder Großhirn (Telenzephalon)

auf­teilen. Die Bereiche des verlängerten Marks, der Brücke und des Mittelhirns werden gemeinsam als Hirnstamm bezeichnet (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 310). Das Großhirn ist in zwei Hemi­sphären geteilt, die über den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind. An der Oberfläche des Großhirns liegt die graue Substanz der Großhirn­rinde. Die Großhirnrinde (Cortex cerebri oder auch nur „der Cortex“) ist pro Seite in jeweils fünf Hirnlappen aufgeteilt. Unter der grauen Substanz befindet sich die weiße Substanz (Substantia alba), welche aus den Ausläufern der Nerven­zellen (s.u.) besteht. In die weiße Substanz sind ebenfalls Nervenkerne der grauen Substanz eingela­gert. Auf Areale der Windun­gen der Hirnlappen sind Funktionen zugeordnet, hier fin­den sich beispielsweise das Seh- und auch das Hör­zentrum (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 177-179). Der Cortex wird als der Ursprung aller bewussten und vieler unbe­wusster Handlungen sowie als Sammelstation aller bewussten Sinneseindrücke und als Sitz des Gedächt­nisses angesehen (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 310).

Das periphere Nervensystem besteht aus Nervenzellen und ihren Fortläufern, die ihren Anfangs- bzw. Endpunkt im Gehirn haben, dann aus diesem System heraustre­ten, um zu den ver­schie­denen Bereichen des Körpers zu gelangen. Es gibt insgesamt zwölf Hirn­nerven und 31 Paare von Rückenmarksnerven. Sie treten auf Höhe des Gehirns bzw. des Rückenmarks aus dem zentralen Nervensystem heraus und nehmen eine Verbindung zu den Organen auf­ (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 179f).

Beide Nervensysteme bestehen aus mehr als 1010 Nervenzellen, die auch Neurone genannt werden^[1]. Neurone sind die funktionell selbständigen Grundeinheiten des Nerven­sys­tems. Sie übertragen codierte Informationen in Form von Impulsen. Der Auf­bau der Neurone im menschlichen Körper ist grundsätzlich immer gleich. Ein Neuron hat einen Zellkörper (Soma) mit einem Zellkern und zwei Arten von Fortsätzen, die Dendriten und das Axon. Über die meist baumartig ver­zweigten Dendriten werden Signale von anderen Neuronen aufgenommen und über den Zellkern als Signalsumme addiert. Das Axon hingegen entspringt am Axonhügel des Zellkörpers und überträgt das Nervensignal auf andere Zellen. Zu diesem Zweck ver­zweigt sich das Axon oft und bildet somit Kollaterale aus. Neurone lassen sich je nach Anzahl ihrer Fortsätze, die aus ihrem Zellkörper entspringen, in unipolare, bipolare und multipolare Nervenzellen einteilen. Die Dendriten bringen die so genannten afferenten Signale in die Nervenzelle hinein, die Axone übertragen die effe­renten Signale auf nachgeschaltete Neurone, aber auch auf Muskel- oder Drüsenzellen (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 42). Die Begriffe afferent und effe­rent wer­den werden allgemein dafür benutzt, um auszu­drücken, dass ein Signal auf etwas, zum Beispiel das Gehirn, zuläuft (afferent) bzw. von etwas wegläuft (efferent). Bezüglich des Hörorgans werden die Signale, die in der Cochlea (siehe Abschnitt 3.3.4) entspringen und über die Nervenfortleitungen aus Axonen und Dendriten ins Gehirn laufen, als „afferent“, im Sinne von aufsteigend bezeichnet. Signale, die auf der Strecke in entgegengesetzter Richtung laufen, also vom Gehirn in die Cochlea oder entsprechende Organe abstei­gen, tragen die Bezeichnung „efferent“.

Um die Neurone und auch die Axone herum liegen, nur getrennt durch den dünnen, flüssig­keitsgefüllten Extrazellulärspalt, die Glia zellen und bilden so die Nerven faser. Die Gliazellen halten über Stoffwechselprozesse unter anderem das Milieu um die Neurone konstant. In ihrer Aus­bildung als Schwannsche Zellen um periphere Neurone herum und mit Hilfe der zusätzlich ausge­bildeten Markscheide (Myelinscheide) bewirken sie eine Isolierung des Axons. Die Myelinisierung ist also die spiralförmige Ummantelung der Nervenfasern mit einer lipid­reichen Hülle, die die Fasern gegenüber den umgebenden Strukturen elektrisch isoliert. Diese Myelinscheide umgibt die Nervenfaser und ist etwa alle 1,5 mm durch die Ranvierschen Schnürringe unter­brochen. An den myelinisierten Bereichen des Axons können keine Ionenströme durch die Axonmembran fließen, dies ist nur über die relativ weit entfernt voneinander liegen­den Ran­vierschen Schnürringe möglich. Myelinisierte Nervenfasern haben daher mit bis zu 120 m/s eine sehr viel höhere Leitungs­geschwin­digkeit als nicht-myelinisierte Fasern mit nur etwa 0,5 bis 2 m/s und können dadurch deutlich schneller Informationen über­tragen (vgl. Klinke et al. 2005, S. 613, 621).

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Abbildung 1: Schematische Darstellung eines Neurons.

(aus: KEIDEL 1985, S. 14.3, Abb. 14.1).

Aus Abbildung 1 wird der Aufbau eines Neurons mit den geschilderten Teilen deutlich. Es ist zu sehen, dass sich Kollaterale nicht nur an den Endpunkten, sondern auch in anderen Bereichen der Nervenfaser bilden können.

Überschreitet die Signalsumme am Axonhügel einen Schwellenwert, so wird über che­mische Prozessabläufe gesteuert, ein Aktionspotential über das Axon abgeschickt (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 42). Aktionspotentiale (engl. Spikes) bauen sich aus einer impuls­artigen Spannungsveränderung auf, die im Vergleich mit dem Ruhe­potential der Zelle eine Erhöh­ung bedeutet. Das Ruhepotential weist aufgrund einer ungleichen Ionen­verteilung zwischen den intra- und extrazellulären Flüssigkeiten Werte zwischen -60 bis -90 mV auf^[2]. Es bedarf einer Über­schreitung der Reizschwelle durch die Zuführ­ung einer Spannungserhöhung über ein voran­gegangenes Neuron, um durch Ionen­transfer ein Aktionspotential im Innern der Zelle auszu­lösen. Das Signal wird über diver­gierende Abfolgefrequenzen der Aktionspoten­tiale in Bezug auf die Zeit codiert. Eine Erhöhung der Intensität des Reizes bewirkt eine Erhöh­ung der Anzahl der Aktions­potentiale, jedoch keine Spannungserhöhung. Die Reiz­weiterleitung in den Neuronen funktioniert nach dem Alles-oder-Nichts-Prin­zip. Eine Leistung von 200 bis zu 500 Aktionspotentialen pro Sekunde kann, bedingt durch eine Erholungs­phase (Refraktär­zeit) der Neurone von 2 bis 5 ms, geleistet werden, für spezialisierte Nervenzellen werden Refraktärzeiten von 1-2 ms angegeben (vgl. Keidel 1985, S. 14.21 und Pétursson & Neppert 2002, S. 182f sowie Abschnitt 4.4.3).

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Abbildung 2: Synapse (Schema).

(aus: Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 43, Abb. 3 aus Tafel 2.1).

Die Endknöpfchen des Axons stellen die Verbindung zu den nachfolgenden Neuronen dar. Mit den Dendriten, dem Zellkörper und dem Axon der anschließenden Nerven­fasern bzw. -zellen können diese Endknöpfchen Synapsen bilden. Das codierte, elek­trische Signal erreicht das Endknöpfchen des Axons und bewirkt, dass an der prä­synap­tischen Membran ein Über­trägerstoff (Neurotransmitter) freigesetzt wird, welcher durch den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Membran diffundiert und dort elek­trische Ver­änderungen bewirkt. Hierbei kann die postsynaptische Membran je nach Art des Neuro­transmitters erregt oder gehemmt werden. Sie selbst schüttet keine eigenen Überträger­stoffe aus. Folglich hat die Synapse eine Ventilfunktion inne. (vgl. Silber­nagl & Despopoulos 2003, S. 42 und Abbildung 2).

Das Netz der Neuronen ist über eine sehr hohe Zahl von Querverschaltungen in einer Größen­ordnung von 1014 untereinander verbunden (vgl. Klinke et al. 2005, S. 612). Über diese Verschaltungen bildet sich ein neuronales Netzwerk, von dem Regelkreis­läufe mit ent­sprechenden Modifikationen und Koordinationen einzelner Abläufe initiiert werden (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 183f). Jede Sinneszelle hat einen adä­quaten Reiz, der jeweils spezifische sensorische Eindrücke, wie beispielsweise einen Schalleindruck, hervorruft. Diese Eindrücke können in ihrer Qualität abgestuft sein. Hier sind die Frequenz oder die Stärke des Schalls beispielhaft aufzuführen. Wie oben beschrie­ben, löst der Reiz an der Zelle (Sensorzelle) ein Potential aus, welches bei Überschreitung eines Schwellenwertes die Auslösung eines Aktionspotentials in der Nervenfaser bewirkt, der Reiz wird von einem elektrischen Zustand in einen che­mischen transformiert. Wenn sich zwischen Sensor und affe­renter Faser eine Synapse befindet, so spricht man von einer sekundären Sinneszelle. Diese finden sich unter ande­rem bei den Haarzellen des Innenohres (siehe Abschnitt 3.3.5). Hat ein Sensor eine eigene affe­rente Faser, so handelt es sich um eine primäre Sinneszelle. Dies ist z.B. der Fall bei den Sensoren des Geruchs (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 312).

2.2 Akustische Grundlagen

Die Akustik ist eine Wissenschaft, die sich mit den Schwingungen in elastischen Medien befasst. Sie lässt sich in die Unterbereiche physikalische, physiologische und psychologische Akustik aufteilen. Die physikalische Akustik wird als Teilgebiet der Mechanik gesehen, die physiologische Akustik als Teilgebiet der sensorischen Physio­logie und die psychologische Akustik als Teilgebiet der Wahrnehmungspsychologie. Ein Sondergebiet ist die musikalische Akustik (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 17). Im folgenden Abschnitt werden neben der Darlegung der Maßsysteme der für die Physio­lo­gie des Gehörs ausschlaggebenden Bereiche der Akustik auch einige für das Verständ­nis der nachfolgenden Ausführungen wichtige Begriffe der Schwingungs­lehre aufge­führt und erläutert. Es werden Bereiche der physikalischen und der physio­lo­gischen Akustik beschrieben. Grundzusammenhänge werden als bekannt vorausgesetzt, eine umfassende Betrachtung bezüglich des Schalls, ins­besondere des Sprech schalls kann an dieser Stelle nicht stattfinden, hier sei auf die entsprechenden Abschnitte der einführenden Literatur von Neppert (1999), Pétursson & Neppert (2002) und auch Pompino-Marschall (1995), sowie Reetz (1999) ver­wiesen. Für einen Einblick in die überaus interessante Geschichte der Akustik seien Hellbrück & Ellermeier (2004, S. 27-51) empfohlen.

2.2.1 Schall

Schall wird in die Bereiche physikalisches Schallereignis, der Wahrnehmung und der Bedeutung dieser Wahrnehmung für den Hörenden differenziert, wobei die beiden letzt­genannten Bereiche aufgrund von erlernten Zuschreibungen der Bedeutung zu bestimmten Wahrnehmungen nicht immer voneinander zu trennen sind.^[3] Aus dem Blick­winkel einer rein physikalischen Sichtweise kann Schall auch ohne Kenntnis der Bedeutung wahrgenommen werden. Im Folgenden wird als Schall bzw. Schall­ereignis der Reiz bezeichnet, der zu einer Hörempfindung führt. (vgl. Hellbrück & Eller­meier 2004).

Schall besteht aus Schwingungen von Luftmolekülen, die von einer Schall quelle aus­gehen und sich in einem elastischen Medium wellenförmig und meist auch kugelförmig verteilen. Hierbei breiten sich Zonen von Über- und Unterdruck in Form von Wellen um die Schallquelle herum mit einer Geschwindigkeit in Luft von etwa 335 m/s aus^[4]. Schall­ wellen sind also Luftdruck­unterschiede, die sich im Raum oder in einem bestim­m­ten Medium ausbreiten, ohne dass sich die einzelnen Moleküle des Medi­ums dabei von ihrer Posi­tion wegbewegen. Die Moleküle schwingen um ihre Mittellage. Die Ausbreitung ist also an ein Träger­medium gebunden, welches die Geschwindigkeit der Fortpflanzung der Welle durch seine Material­beschaffenheit bestimmt und dabei elas­tische Eigenschaften aufweist. Elasti­zität ist die Eigenschaft eines Körpers oder Mate­rials, unter Krafteinwirkung formver­änderlich zu sein. Nach der Krafteinwirkung kehrt das Material in seinen Ursprungs­zustand zurück; die dahinter stehende Kraft wird Rück­stellkraft genannt (vgl. Klinke et al. 2005, S. 658). Der sich ausbreitenden Welle setzt jedes Medium einen bestimmten Widerstand ent­gegen. Beim Übergang von einem Medium in ein anderes kann nicht die gesamte Energie aufgenommen werden, sondern es wird am Ort des Übergangs ein Teil der Energie reflektiert. Je größer der Widerstand des nachfolgenden Mediums im Ver­gleich zu dem des vorhergehenden ist, desto stärker ist diese Reflektion (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 103).

Der entstehende Wechsel­druck bei der Ausbreitung eines Schalls wird Schalldruck genannt und in Pascal (auch Newton/m2) angegeben. Für die Quantifizierung wird aller­dings das Maß des Schalldruckpegels (auch einfach Pegel) genutzt, welcher in Dezi­bel (dB) angegeben wird.^[5] Dieses logarithmische Maß stellt ein Verhältnis zu einem fest­gelegtem Bezugs­ schalldruck (p0) von 2∙10-5 Pascal (entspricht 20 μPa) dar. Dies ist der Schalldruck, der im empfind­lichsten Frequenzbereich des Gehörs (s.u.) gerade eben eine Empfindung auslöst. Um deutlich zu machen, dass die Skala mit dem Bezugsschalldruck von 20 μPa benutzt wird, wird der Pegel mit dB SPL gekenn­zeichnet, SPL steht für Sound Pressure Level, dem englischsprachigen Ausdruck für Schalldruckpegel (vgl. Klinke et al. 2005, S. 658). Die Gleichung für den Schall­druckpegel L lautet:

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Formel 1: Definitionsgleichung für den Schalldruckpegel.

(Eigene Darstellung).

Px ist derjenige Schalldruck, dessen Pegel L berechnet werden soll. Eine Pegelerhöhung von 20 dB SPL bedeutet eine Verzehnfachung des Schalldrucks; bei einer Verdopplung des Schalldrucks wäre der Schalldruckpegel entsprechend Formel 1 um 6 dB erhöht.

Der Beschreibung von Schallwellen bzw. -schwingungen dienen die Be­griffe Frequenz, Amplitude und Phase (vgl. Reetz 1999, S. 3). Mit Frequenz (f) wird das Verhältnis von Zahl der Schwingungen pro Zeiteinheit ange­geben. Die Frequenz gibt also an, wie oft an einer Stelle des Schallfeldes eine Schwank­ung des Schalldrucks auf­tritt und wird in der Einheit Hertz (Hz) angegeben (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 125f). Hierbei gilt also dass f = 1/s ist. Die Dauer einer einzelnen Schwingung ist die Perioden­dauer (T). Die Amplitude be­schreibt die maximale Auslenkung einer Schwingung oder einer Welle aus der Mittel­lage, während Elongation der Begriff für die momentane Aus­lenkung ist (vgl. Reetz 1999, S. 18f). Es verhält sich so, dass sich zwei Töne (s.u.) mit gleicher Frequenz und gleicher Amplitude sich durch die Phase unter­scheiden können. Hellbrück & Ellermeier (2004) beschreiben die Phase mit Hilfe eines Beispiels: Zwei Fahrrad­pedale, die entsprechend ihrer Funktion mit gleicher Geschwin­digkeit in einer Kreis­bewegung laufen, gehen aus der horizontalen Ausrichtung in zwei verschie­dene Richtungen. Während das eine Pedal nach oben geht, geht das andere zur gleichen Zeit nach unten. In der Darstellung als Zeitfunktion ergeben sich zwei gegenläufige Sinus­funktionen, die um 180° gegeneinander phasen­verschoben sind. Die Phase beschreibt also den Schwingungszustand zu bestimmten Zeitpunkten. Für den Vergleich zweier Schwingungen ist der Begriff des Nullphasenwinkels von Bedeutung. Dieser beschreibt den Winkel, in dem ein Luftteilchen zu Beginn der Beobachtung abgebildet wird (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 58).

Bei den Schällen lassen sich die verschiedenen Kategorien Töne, Klänge und Geräu­sche unterschieden. Ein Ton wird durch seine Amplitude, seine Frequenz und seine Phase beschrieben, wobei Amplitude und Frequenz den Empfindungen der Lautheit (s.u.) und der Tonhöhe (s.u.) entsprechen, während die Phase meist nicht wahrgenom­men wird. Ein Ton hat genau genommen nur eine einzige Frequenz. Ein Klang wird als Zusammen­setzung aus einer Grundfrequenz und mehreren harmonischen Obertönen beschrieben, die Obertöne sind also Vielfache der Grundfrequenz. Beim Ton und beim Klang wiederholen sich die Schalldruckpegel- und Frequenzverläufe periodisch. Die zeitliche Verteilung der Schallfrequenzen und des Schalldruckpegels beim Geräusch wiederholt sich im Gegensatz zu der des Tones oder Klanges nicht, ist also aperiodisch (vgl. Keidel 1985, S. 18.3 und Klinke et al. 2005, S. 659). In Abbildung 3 sind die beschrie­benen Schallsorten in Form eines Amplituden/Zeit-Verlaufs dargestellt. Mit λ ist die Wellenlänge, also der Abstand zweier benachbarter Orte gleichen Schall­drucks, bezeichnet.

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Abbildung 3: Wellenlänge, Amplitude und Schwingungsformen.

(aus: SILBERNAGL & DESPOPOULOS 2003, S. 363, Abb. 3 von Tafel 12.27).

Die Wellenlänge λ ergibt sich aus dem Quotienten von Schallgeschwindigkeit c durch die Frequenz f (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 60). Die Frequenz 1000 Hz hat bei einer angenommenen Schallgeschwindigkeit von 340 m/s also eine Wellenlänge von λ = 340/1000 = 0,34 m.

Als weitere energetische Größe ist die Schall intensität anzuführen. Unter ihr versteht man die pro Zeiteinheit auf eine Fläche auftretende Schallenergie. Dadurch, dass die Intensität zum Quadrat des Schalldrucks proportional ist, entsteht eine Verdopplung der Schallintensität, wenn der Schalldruckpegel um 3 dB erhöht wird (vgl. Klinke et al. 2005, S. 659). Aus dem Verhältnis von Energieumsatz pro Zeiteinheit, welches als Leistung bewertet werden kann, besteht die Möglichkeit, die Beziehung von Schall­leistung pro Flächeninhalt zu betrachten. Somit ergibt sich die Einheit der Schallinten­sität von Watt pro Quadratmeter (1 W/m2, entspricht 104 W/cm2. (vgl. Neppert 1999, S. 78).

Mit zunehmender Entfernung von einer Schallquelle wird die Dämpfung immer größer und hat Auswirkungen auf das Schallsignal. Wenn eine Schallwelle auf ein Hindernis trifft, welches kleiner als ihre Wellenlänge ist, wird die Schallwelle an den Kanten des Hindernisses gebeugt. Hindernisse müssen also relativ groß sein, um tieffrequenten Schall^[6] wirksam abzudämpfen. So wird beispielsweise bei einem Gewitter der Donner als grell wahrgenommen, wenn das Gewitter nahe ist, die hohen Frequenzen dringen noch verhältnismäßig ungedämpft bis zum Ohr. Zieht das Gewitter weiter, so gelangen nur noch die tiefen Frequenzen des Donners relativ ungedämpft an das Ohr und der Donner wird als dumpf und grollend wahrgenommen (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 62f).

Die Größen der Lautstärke und der Lautheit, welche in P hon bzw. in S one gemessen werden und im Zusammenhang mit dem Schalldruck stehen, finden ebenso wie die ent­sprechenden Skalen im Kapitel über die perzeptiven Eigenschaften des Gehörs Berück­sichtigung.

2.2.2 Resonanz und Filter

Die Eigenfrequenz ist diejenige Frequenz, mit der ein Körper mit der größtmöglichen Amplitude schwingt, nachdem er eine Anregung von außen erfahren hat und anschlie­ßend sich selbst überlassen wird; der schwingende Körper wirkt dann als Reso­nator. Ein schwingungsfähiger Körper kann eine oder mehrere Eigenfrequenzen besitzen, die stärker hervortreten, während die anderen Fre­quenzen der Anregung gedämpft werden. (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 132f).

Die Wellenlänge spielt bei der Betrachtung von Luftsäulenresonanzen eine wichtige Rolle. Der äußere Gehörgang (s.a. Abschnitte 3.1 und 4.1.2) kann als einseitig offenes Rohr betrachtet werden. Es gilt, dass „diejenige Frequenz, deren zugehörige Wellen­länge mit ¼ λ in die Rohrlänge(l) passt, die erste (tiefste) Resonanzfrequenz (=Eigenfrequenz) der in diesem Rohr befindlichen Luftsäule ist“ (Pétursson & Neppert 2002, S. 135). Für die zweite Resonanzfrequenz gilt bezüglich der Rohr­länge der Wert ¾ λ. Ent­sprechend kann die Reihe weiter fortgeführt werden, es gilt also für die n/4 λ Wellen­länge die n-te Resonanzfrequenz (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 134f und Abbildung 4).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Stehende Wellen.^[7]

(aus: Pétursson & Neppert 2002, S. 134, Abb. 48).

Mit Filter werden in der Akustik Vorrichtungen bezeichnet, die Schwingungen in Ab­hängig­keit von der Frequenz dämpfen. Akustische Filter lassen je nach Beschaffen­heit bestimmte Frequenzbereiche eines Schallereignisses durch ein System hindurch, wäh­rend andere Bereiche gedämpft oder gesperrt, also annähernd vollständig unter­drückt werden. Es werden Tiefpass-, Hochpass- und Bandpass filter unterschieden. Gemäß ihren Namen lassen diese Schall bis zu einer bestimmten Frequenz (Tiefpass) und ab einer bestimmten Frequenz (Hochpass) passieren, während die jeweils anderen Fre­quenzen gedämpft werden. Der Durchlassbereich bei einem Bandpassfilter ist durch zwei Grenzfrequenzen markiert; Frequenzen, die außerhalb dieser Grenzfrequenzen liegen, werden gedämpft. Mit der Güte eines Filters wird die Schärfe, mit der Frequen­zen herausgefiltert werden, bezeichnet. Die Flanken eines Filters können mehr oder weniger steil sein, hierbei sind steile Filter schärfer abgestimmt als flachere Filter. Die Flanken­steilheit, als Maß der Güte eines Filters, wird in dB/Oktave angegeben. Je höher der dB-Wert pro Oktave ist, desto größer ist die Steilheit und desto schärfer ist die Ab­stimmung. Der äußere Gehörgang filtert mit Hilfe seiner Resonanzen die eintreffen­den Schallwellen und kann als Bandpassfilter angesehen werden (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 73ff).

3 Die Anatomie des Hörorgans

Aufgrund der Vielzahl von Reizen, die permanent auf das Ohr treffen, bedarf es kom­plexer Regelungsmechanismen, um eine Sinnesüberflutung zu verhindern. So müssen diese Reize gefiltert, zum Teil verstärkt und zum Teil abgeschwächt werden, um inner­halb der bestehenden Strukturen adäquat verarbeitet und weitergeleitet werden zu kön­nen. Hierfür sind einige anatomische Besonderheiten auf der Hörbahn angelegt, die im Folgenden näher erläutert werden.

Der Vollständigkeit halber finden hier auch die medizinisch gebräuchlichen lateinischen bzw. griechischen Bezeichnungen bei der Nennung des Organteils Erwäh­nung. Teil­weise werden auch die englischsprachigen Ausdrücke eingeführt. Aus Gründen der ein­facheren Verständlichkeit und Lesbarkeit wird dann im Weiteren die in der verwendeten Literatur gebräuchlichste Kennzeichnung verwendet.

Auf eine allzu detaillierte Unterteilung in makro- und mikroskopische Anatomie wurde zugunsten einer umfassenderen Aufteilung in die Bereiche Anatomie und Physiologie verzichtet, um ausgehend von einer klaren Vorstellung der organischen, anatomischen Strukturen auf eine Verständnisebene der physiologischen Funktion des Hörorgans zu gelangen, ohne jeweils sämtliche Details bis in die untersten Zellebenen hinein zu eröff­nen. Für weitergehende Einblicke sei hier die medizinische Fachliteratur aus dem medi­zinischen Hals-Nasen-Ohren Bereich von Berghaus et al. (1996), Boen­ninghaus & Lenarz (2006) und Schünke et al. (2006) empfohlen.

Das Hörsystem des Menschen wird durch die Unterteilung in peripheres und zentrales Hörorgan gegliedert. Das periphere Hör- und Gleichgewichtsorgan liegt im Schläfen­bein (Os temporale), dieses lässt sich weiter in Paukenteil (Pars tympa­nica), Felsenbein (Pars petrosa), Warzenfortsatz (Pars mastoidea) und Schuppe (pars squamosa) unter­teilen. Eine Unterteilung nach klinischen Gesichtspunkten erscheint an dieser Stelle sinnvoller als eine Aufteilung nach rein anatomischen Aspekten. Hierbei werden das äußere Ohr, das Mittelohr und das Innenohr zusammengefasst als peri­phere Hörbahn beschrieben. Alle weiteren Bereiche, die bis zur eigentlichen Interpreta­tion des Gehör­ten nötig sind, gelten als Teil der zentralen Hörbahn (vgl. Boenninghaus 1977, S. 5).

Eine Unterteilung des peripheren Hörorganes in die drei Teilbereiche Außen- Mittel- und Innenohr, wie sie aus Abbildung 5 ersichtlich ist, findet sich in der Literatur entspre­chend wieder und wird demgemäß hier ebenso übernommen (vgl. Berghaus et al. 1996; Boenninghaus 1977; Clasen & Geršić 1975; Frick et al. 1980; Hellbrück & Ellermeier 2004; Huppelsberger & Walter 2005; Keidel 1975 und 1985; Neppert 1999; Pétursson & Neppert 2002; Schünke et al. 2006; Seifert 1995; Wendler & Seidner 1996; Zwicker 1982). An den Stellen, an denen eine genaue Abgrenz­ung der einzelnen Bereiche des Ohres zum Verständnis der Anatomie nötig ist, wurden diese Grenzziehungen ausgewählt. In der überwiegenden Zahl der Veröffentlichungen erscheinen sie auch auf diese Weise. Aufgrund der gut erforschten anatomischen Strukturen des peripheren Hörorgans bis zum Innenohr ist der Forschungs­gegenstand klar und die Beschreibungen einheitlich.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 5: Übersicht über äußeres Ohr, Mittelohr und Innenohr.

(aus Boenninghaus 1977, S. 4, Abb. 1).

[mit eigenen Ergänzungen, O. Le].

3.1 Die Anatomie des Außenohres

Die zum Außenohr gehörende Ohrmuschel (Auricula) besteht aus einem mit Haut über­deck­ten Knorpel (Cartilago auriculae), der elastische Eigenschaften aufweist, aus einem Stück besteht und an den Muskelfasern ansetzen. Der Bewegungsmöglichkeit der Ohrmuschel durch die Muskelfasern wird gemeinhin keine weitere Bedeutung zuge­messen (vgl. Clasen & Geršić, 1975, S. 92). Neben einer Schutzfunktion für den äußeren Gehörgang, wird der Ohrmuschel vor allem die Funktion als Schalltrichter bzw. als Schallwand oder auch als Röhre zuge­schrieben. Auf diesen Bereich wird in dem anschließenden Kapitel über die Physio­logie des Außenohres (Abschnitt 4.1) näher einge­gangen.

Aus Abbildung 6 ist deutlich die starke Faltung des Ohrknorpels ersichtlich, aus der sich Gräben und Erhebungen ergeben, welche jeweils eigene Bezeichnungen tragen. Der äußere Rand der Ohrmuschel wird Helix genannt. Parallel zur Helix, getrennt durch eine enge gekrümmte Falte (Scapha), verläuft als deutlich hervortretender Wulst die sichel­förmige Anthelix. Sie teilt sich an ihrem zum Kopf hin gewandten (kranialen) Ende in zwei separate Falten, die obere (Crura superius anthelicis) und die untere (Crura inferius anthelicis). Die dazwischen liegende, dreieckig geformte Vertiefung trägt den Namen Fossa triangularis. Die Cavum conchae stellt den Übergang zum äußeren Gehör­gang (Meatus acusticus externus) dar. An den Tragus und den Anti­tragus schließt sich unterhalb das knorpelfreie Ohrläppchen (Lobulus auricularis) an (vgl. Boenninghaus 1977, S. 5f und Seifert 1995, S. 12f).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 6: Ohrmuschel.

(aus: Boenninghaus 1977, S. 4, Abb. 2).

Durch die zwei ersten Halsnerven findet die sensible Innervierung der Ohrmuschel und des äußeren Gehörganges statt. Der zum Rücken gelegene (dorsale) Ast des N. cervica­lis I. innerviert als N. occipitalis die zur Mitte hin gelegene (mediale) Außenfläche der Auricula. Die seitlichen Außen- und die Innenflächen der Ohrmuschel und der Gehör­gang werden vom N. auricularis magnus, der aus dem bauchwärts gelegenen (ventra­len) Ast des N. cervicalis II. stammt, versorgt (vgl. Seifert 1995, S. 13).

Für den äußeren Gehörgang, der eine rinnenförmige Fortführung des Ohrmuschelknor­pels ist, werden Längen zwischen 2,3 bis 3,5 cm und ein Durchmesser von 0,6 bis 0,8 cm angegeben. Des Weiteren scheint der Gehörgang von Mensch zu Mensch unter­schiedlich in der Ausprägung zu sein, eine leichte konvexe Krümmung nach hinten und oben ist allerdings immer zu finden (vgl. Boenninghaus 1977, S. 5; Seifert 1995, S. 13; Pétursson & Neppert 2002, S. 172 und Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 91). Die relativ große Spannbreite dieser Angabe konnte nicht abschließend geklärt werden. Die Annahme, dass die Längenmessungen an Menschen unterschiedlichen Alters bzw. Geschlechts und somit auch divergierenden Wachstumspha­sen/-größen vorgenommen wurden, liegt nahe.

Der von außen kommend erste, knorpelige Bereich des Gehörgangs hat ein Dach aus Bindegewebe und lässt sich elastisch verschieben. In ihm sind Haare und Talgdrüsen vorhanden, die zusammen ein fetthaltiges Sekret, den Ohrenschmalz (Cerumen) bilden, welcher vor allem das empfindliche Trommelfell (Membrana tympani) schützen soll. Im knöchernen Teil des Gehörganges, der eine starre Struktur aufweist, ist die Haut dünner und fest mit der Knochenhaut (Periost), einer bindegewebartigen Hülle, die den Knochen umgibt, verwachsen. Vom knorpeligen zum knöchernen Teil weist der Gehör­gang eine Krümmung auf. Diese kann durch Zieh­en der Ohrmuschel nach hinten begra­digt werden, um beispielsweise Spiegelunter­such­ungen am Trommelfell durchzuführen. Hierbei wird der knorpelige Teil des Gehör­ganges gestreckt, der Gehörgang gerade aus­ge­richtet und der Trichter eines Unter­suchungsinstrumentes (z.B. Otoskop) kann einge­führt werden. Das Trommelfell schließt den Gehörgang ab und stellt den Übergang zum Mittelohr dar (vgl. Boen­ninghaus 1977, S. 5).

3.2 Die Anatomie des Mittelohres

Während Clasen & Geršić das Trommelfell als zum Außenohr gehörend beschreiben (1975, S. 93), findet sich in jüngeren Werken durchgehend eine Zuordnung zum Mittel­ohr (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004; Pétursson & Neppert 2002; Seifert 1995 u.a.). Da das Trommelfell aus anatomischer Sicht genau zwischen äußerem Ohr und Mittelohr gelegen ist, erscheint eine Zuordnung weitestgehend arbiträr. Aufgrund der Tatsache, dass sich die Funktio­nali­täten der beiden Organe einander bedingen, wird in dieser Arbeit das Trommelfell als zum Mittelohr gehörig beschrieben.

Wie aus Abbildung 7 hervorgeht, umfasst das Mittelohr (Auris media) das Trommel­fell, die Pauken- oder Mittelohrhöhle (Cavitas tympani) und die Gehörknöchelchen (Ossi­cula auditus) Hammer, Amboß und Steigbügel (Malleus, Incus und Stapes) mit den beiden Mittelohrmuskeln M. tensor tympani und M. stapedius, die Eustachische Röhre (Tuba auditiva Eustachii, auch Ohrtrompete oder Tube). Die pneumatischen, also luft­gefüllten Räume sind ebenfalls Bestandteile des Mittelohres (vgl. Buhl 1995, S. 8 und Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 92).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 7: Gehörknöchelchenkette in der Paukenhöhle (Cavitas tympani).

(aus: SCHÜNKE ET AL. 2006, S. 147, Abb. C).

3.2.1 Das Trommelfell

Der äußere Gehörgang wird mit Hilfe des Trommelfells gegen die Paukenhöhle schräg abgeschlossen. Hierbei steht das Trommelfell oben ungefähr 6 mm weiter nach außen als unten (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 93). Anders ausgedrückt lässt sich sagen, dass die „laterale Fläche des Trommelfells (...) nach vorne und unten um ca. 45° und gegen die Sagittalebene um 50° geneigt“ (Bommas-Ebert Et Al. 2006, S. 514) ist. Die Größe des Trommelfells wird mit 10 mm Durchmesser (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 91), einer mittleren Fläche von 0,85 cm2, von der etwa 0,55 cm2 bei der Aus­lenkung ansprechen und einer ungefähren Dicke von 0,1 mm (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 93, 108) beschrieben.

In Abbildung 8 ist der Aufbau des Trommelfells anschaulich dargestellt. Die häutige Membran ist mittels eines Faserrings (Anulus fibrocartilagineus oder auch Anulus fibrosus) in den Knochen eingefügt. Es wird zwischen einem kleinen, schlaffen Abschnitt (Pars flaccida oder auch Shrapnell-Membran) und einem größeren, gespann­ten Bereich (Pars tensa) differenziert. Der letztgenannte Teil ist trichterförmig zum Nabel (Umbo) einge­zogen. Dieser Nabel bildet das untere Ende des mit dem Trommel­fell verwachsenen Hammergriffs, welcher als heller Streifen (Stria mallearis) durch die Pars tensa hin­durchschimmert. Die Pars tensa besteht aus drei Schichten, einer Epithel­schicht, einer Faserschicht und einer Schleimhautschicht, während die Pars flaccida nur aus der Epi­thel- und der Schleimhautschicht aufgebaut ist. Das Trommelfell wird im Uhrzeiger­sinn in vier Quadranten eingeteilt: I entspricht v.o. (vorne oben), II v.u.(vorne unten), III h.u.(hinten unten) und IV h.o.(hinten oben). Die Einteilung erfolgt entlang der Stria mellearis und einer Senkrechten darauf, wobei der Umbo den Schnitt­punkt darstellt. Diese Einteilung ist klinisch gesehen von Wichtigkeit, da sie der Beschreibung der Loka­lisation von krankhaften Veränderungen dient (vgl. Boen­ninghaus 1977, S. 7ff). Die Teile des Trommelfells werden sensibel sowohl über den N. tympanicus, welcher aus dem IX. Hirnnerv (N. glossopharyngeus) stammt, als auch über den Ramus auricularis, einem Ast des X. Hirnnervs (N. vagus) und den N. auriculo­tempo­ralis inner­viert (vgl. Bommas-Ebert et al. 2006, S. 520).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 8: Rechtes Trommelfell.

(aus: Boenninghaus 1977, S. 6, Abb. 3).

3.2.2 Die Paukenhöhle

Zum pneumatischen Raum der Paukenhöhle sind nach gehörphysio­logischen bzw. anato­mischen Gesichtspunkten die Eustachische Röhre, die drei Gehörknöchelchen, die Chorda tympani, die Bänder zur Halte­rung der Gehörknöchelchen, sowie die beiden Mittelohrmuskeln M. tensor tymphani und M. stapedius zu rechnen (vgl. Seifert 1995, S. 16).

Die laterale, außen gelegene Wand der Paukenhöhle (Paries membranacea) wird zum überwiegenden Teil vom Trommelfell gebildet. Die mediale, zur Mitte gelegene Wand (Paries labyrinthicus) wölbt sich in die Paukenhöhle hinein. Diese Vorwölbung (auch Pro­montorium) entsteht durch die unterste Windung der Schnecke des Innenohres (siehe Abschnitt 3.3.4). Über dem Promontorium befindet sich das ovale und das runde Fenster (Fenestra vestibuli und Fenestra cochleae) der Cochlea (siehe Abschnitt 3.3). Das runde Fenster ist durch eine dicke Membran (Membrana tympani secundaria) gegen das Mittelohr ver­schlossen. Das knöch­erne Dach (Paries tegmentalis) der Pauken­höhle grenzt an die Oberfläche des Felsenbeins. An der rückwärtigen Wand (Paries mastoideus) befindet sich die Öffnung zum Mastoid. Diese Wand wird vom Mastoidknochen des Schläfen­beins gebildet und stellt durch ihren spezifischen Aufbau keinen vollständigen Ab­schluss dar. Der untere Abschluss (Paries jugularis) der Pauken­höhle wird durch eine dünne Knochenschicht von der Jugularvene (Vena jugu­laris interna, auch innere Drossel­vene) getrennt. Die vordere Wand (Paries caroticus) stellt die Öffnung zur Eustachischen Röhre dar­ und verbindet somit das Mittelohr mit dem oberen, zum Nasenraum gelegenen Teil des Rachens, der Epipharynx, genauer gesagt dem Pars nasalis pharyngis (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 94f und Schünke et al. 2006, S. 144f).

Um eine genauere Lokalisation von bestimmten Bereichen vornehmen zu können, besteht eine weitere Möglichkeit der Einteilung der Paukenhöhle. Während das Epi­tympanon den Bereich oberhalb des Trommelfells bezeich­net und mit den Mastoid­zellen verbunden ist, wird mit Mesotympanon der Teilbereich umschrieben, der sich auf Höhe des Trommelfells befindet. Der übrige Bereich, der mit der Eustachischen Röhre verbunden ist, wird als Hypotympanon bezeichnet. Die Verbin­dung über das Epitympa­non zum Mastoid, der aus kleinen, luftgefüllten Zellen (den erwähnten Mastoidzellen) besteht, stellt eine gewisse Gefahr dar, da hier­über Keime aus dem Rachen bis in das Mastoid vordringen und an dieser Stelle ursäch­lich für Entzündungen sein können. Aufgrund des direkten Zuganges der Paukenhöhle zur Außenluft, wird die Paukenhöhle auch als spezialisierte Nasenne­benhöhle ange­sehen, in der häufig Infektionen vorkom­men, die sich als Mittelohrentzündung manifestieren können. Die Paukenhöhle ist 12 bis 15 mm lang und 3 bis 7 mm breit und mit Schleimhaut ausgekleidet, ihr Binnenvolumen beträgt etwa 1 cm3 (vgl. Schünke et al. 2006, S. 145, 147). Die Inner­vierung der Schleim­haut der Paukenhöhle erfolgt über den N. tympanicus, welcher eine Aufzweigung des N. glossopharyngeus darstellt, und das anschließende Pauken­geflecht (Plexus tympanicus) (vgl. Bommas-Ebert 2006, S. 520).

3.2.3 Die Eustachische Röhre

Die Eustachische Röhre/Tube ist mit respiratorischem Flimmer­epithel ausgelegt. Die Flimmerhärchen bewegen sich in Richtung Pharynx und halten so Keime von der Pau­ken­höhle fern. Die Tube besteht zu einem Drittel aus einem knöchernen und zu zwei Dritteln aus einem knorpeligen Teil und ist zwischen 30 und 35 mm lang. Der knö­cherne Teil (Pars ossea) liegt im Felsenbein, der knorpelige Teil (Pars cartilaginea) geht weiter bis zum Pharynx und erweitert sich in Form einer Trompete trichterförmig. Hierbei wird eine Art Haken (Hamulus) gebildet, der dafür sorgt, dass eine permanente Öffnung der Tube immer bestehen bleibt. Dies gewähr­leistet eine fortwährende Belüf­tung des Mittelohrs über die normale Öffnung der Eustachischen Röhre beim Schlucken hinaus. Die Tube wird mit Hilfe der Muskeln des Gaumen­segels (M. tensor veli und M. levator veli palatini) und durch einen Teil des oberen Schlundmuskels (M. salpingo­phyryngeus) geöffnet. Wenn der M. tensor veli palatini beim Schlucken das Gaumen­segel spannt, wird gleichzeitig die Tube geöffnet (vgl. Schünke et al. 2006, S. 144ff).

3.2.4 Die Gehörknöchelchenkette

Aus Abbildung 7 wird ebenfalls der Aufbau der Gehörknöchelchenkette ersichtlich. Der Hammer ist aus Griff, kurzem Fortsatz, Hals und Kopf (Manubrium mallei, Processus lateralis mallei, Collum mallei und Caput mallei) aufgebaut. Der Hammergriff und der kurze Fortsatz sind fest mit dem Trommelfell verwachsen und übertragen die Schwin­gungen des Trommelfells mit Hilfe einer Verbindung über ein Sattelgelenk auf den Amboss körper. Der Amboss besteht neben dem Körper aus einem kurzen und einem langen Schenkel (Corpus incudis, Crus breve und Crus longum). Der lange Schenkel ist eben­falls gelenkig mit dem Steigbügelkopf verbunden. Kopf, vorderer und hinterer Schenkel sowie Fußplatte (Caput stapedis, Crus anterius und Crus posterius sowie Basis stapedis) sind die Bauelemente des Steigbügels. Die Fußplatte des Steigbügels setzt am ovalen Fenster des Innenohres an und schließt somit den Schallleitungsapparat zwischen Trommelfell und Innenohr (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 172 und Boen­ninghaus 1977, S. 14). Die Fußplatte des Steigbügels hat eine Fläche von unge­fähr 3,2 mm2 (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 92).

Die Gehörknöchelchen werden von einem Bandapparat in ihrer Position gehalten. Hier­bei wird die Platte des Steigbügels durch das Ligamentum anulare stapedis an der Pauken­höh­leninnenwand am Rand des ovalen Fensters des Innenohres gehalten und schließt dieses ab. Das Ligamentum incudis posterius fixiert den kurzen Schenkel des Amboss´ an der unteren Wand des Schläfenbeins, das Ligamentum incudis superius dessen Kör­per an der oberen Wand. Der Hammer ist durch die Bänder L. mallei superius, L. mallei anterior und L. mallei lateralis befestigt (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 97 und Abbildung 7). Die Gehör­knöchel­chen sind aufgrund ihrer Konstruktion und der Aufhängung durch die genannten Bänder so konzipiert, dass sie fast ohne Wider­stand um ihren Schwerpunkt schwingen können (vgl. Walkowiak 1996, S. 212).

Ebenso wie die Paukenhöhle und alle anderen darin liegenden Strukturen sind die Gehör­knöchelchen von einer Schleimhaut überzogen, welche dünn und gefäßarm ist (vgl. Schünke et al. 2006, S. 147).

3.2.5 Die Mittelohrmuskeln

Die beiden Muskeln des Mittelohres sind der M. tensor tympani und der M. stapedius. Der Stapediusmuskel setzt als Sehne am Kopf des Steigbügels an. Sein Ursprung liegt in einer Knochenerhebung im unteren, hinteren Teil der Paukenhöhlenwand (Paris mastoideus). Der Muskel kann den Steigbügelkopf nach hinten ziehen, wobei der zum Rücken gelegene Teil der Steigbügelplatte in das ovale Fenster gekippt wird, während der bauchseitige Teil der Platte leicht herausgezogen wird. Der M. tensor tympani ver­läuft durch den über der Eustachischen Röhre gelegenen Halbkanal und endet als Sehne in der Paukenhöhle in einer Abwinkelung am Griff des Hammers. Die Kontrak­tion des M. tensor tympani hat zur Folge, dass der Hammer einwärts und somit auch das Trom­mel­fell stärker nach innen gezogen wird. Dadurch wird das Trommelfell stärker gespannt und die Gehörknöchelchenkette versteift (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 97 und Abbildung 7). Innerviert wird der M. stapedius durch den N. stapedius, der ein End­ast des Gesichtsnervs (N. facialis) darstellt. Die Innervation des M. tensor tympani erfolgt über den N. tensor tympani, welcher aus dem N. mandibularis, einem Ast des V. Hirn­nervs (N. trigeminus), entspringt. Eine willentliche Kon­traktion der beiden Mittel­ohrmuskeln lässt sich nicht beobachten, ein Zusammenziehen findet nur reflektorisch statt (vgl. Seifert 1995, S. 18). Die Funktionsbeschreibungen dieser beiden Muskeln und deren Dämpfungseigenschaften werden entsprechend im Abschnitt über die Physio­logie behandelt.

3.2.6 Die Chorda tympani

Der Vollständigkeit halber findet an dieser Stelle auch die Chorda tympani, ein Ast des N. lingualis, welcher aus dem N. facialis stammt, Berücksichtigung. Die Chorda tym­pani besteht aus Fasern und ist neben der efferenten Versorgung von Spei­cheldrüsen im Unterkieferbereich auch für die afferente Versorgung von sensorischen Geschmacks­reizen der vorderen zwei Drittel der Zunge zuständig. Sie verläuft durch die Pauken­höhle zwischen Amboss und Hammergriff (vgl. Boenninghaus 1977, S. 16f). Eine Verletzung dieses Faserstranges, wie sie bei Operationen des Mittelohres vorkom­men kann, führt entsprechend zum Verlust oder Beeinträchtigung von Teilen des Geschmack­sinnes und der Speichelproduktion (vgl. Frick et al. 1980, S. 58).

3.3 Die Anatomie des Innenohres

Das Innenohr (Auris interna) liegt im Inneren des Felsenbeins, einem Teil des Schlä­fenbeins, welches den härtesten Teil des menschlichen Schädels darstellt (vgl. Clasen & Geršić 1975, S. 70).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 9: Labyrinth: Einteilung und Abschnitte.

(aus: Vorlesungsskript Präperationskurs WS 2006, Uni Tübingen, S. 15, o. Abb.nr.).

3.3.1 Die Struktur des Innenohres

Die Organe des Innenohres befinden sich in einem Hohlraumsystem, welches von einer harten Knochenkapsel (knöchernes Labyrinth) umgeben ist. Der Inhalt dieser grob schneckenförmigen Kapsel wird als häutiges Labyrinth bezeichnet. Zwischen diesen beiden Systemen liegt ein schmaler Spaltraum (Spatium perilymphati­cum), welcher mit Perilymphe gefüllt ist und durch einen Kanal (Ductus perilymphati­cus) mit dem Sub­arach­noidalraum und somit mit den Gehirnhäuten in Verbindung steht (vgl. Boen­ninghaus 1977, S. 17). Schünke et al. (2006) beschreiben die Situation so, dass das mit Endolymphe gefüllte häutige Labyrinth quasi innerhalb des mit Perilymphe gefüll­ten knöchernen Labyrinthes schwimmt, allerdings seien die beiden Sys­teme miteinander durch Bindegewebsfasern verbunden (vgl. Schünke et al. 2006, S. 148). Abbildung 9 verdeutlicht den Aufbau des Innenohres.

[...]

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^[1] Andere Autoren gehen von mehr als 1011 Nervenzellen des zentralen Nervensystems aus (vgl. Klinke et al. 2005, S. 612).

^[2] Je nach Zelltyp finden sich auch Werte zwischen -50 bis -100 mV (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 44).

^[3] Hierzu sei das Beispiel einer Autohupe angeführt, die nur dann als Autohupe wahrgenommen wird, wenn gewusst wird, was eine Autohupe ist und das Hören im passenden Kontext vorkommt.

^[4] Zu der Schallgeschwindigkeit (c) in der Luft gibt es unterschiedliche Angaben, bei Silbernagl & Despopoulos (2003) findet sich c = 332 m/s bei 0° Celsius; Neppert (1999) differenziert stärker, hier ist c bei 20° Celsius in Luft mit ≈340 m/s angegeben und für Körpertemperatur 36°-37° Celsius mit ≈350 m/s (vgl. Silbernagl & Despopoulos 2003, S. 362 u. Neppert 1999, S. 75).

^[5] Die Einheit Bel wurde in Erinnerung an Alexander Graham Bell, einen für die Hörforschung und Akustik sehr wichtigen Erfinder so benannt, gemessen wird Dezibel, also einem Zehntel Bel (vgl. Hellbrück & Ellermeier 2004, S. 68).

^[6] Schall von einer Frequenz von 500 Hz hat gemäß der Formel λ= c/f eine Wellenlänge von etwa 68 cm, bei 100 Hz sind es allerdings schon etwa 3,4 m.

^[7] Der gesamte Beschriftungstext der Abbildung lautet: Stehende Wellen als Ursache für Eigenresonanzen in Luftsäulen in einseitig geschlossenen und anderseitig offenen Rohren. Modell zur Entstehung der Vokal­formanten des idealen Neutralvokals [ə] (vgl. Pétursson & Neppert 2002, S. 134).