Das Massensterben der Honigbiene Apis mellifera (Colony Colapse Disorder)

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Methodik

3. Kurze Biologie der Honigbiene Apis mellifera
3.1. Biologische Grundlagen
3.2. Abwehr von Krankheitserregern
3.3. Ausbreitung und Virulenz von Krankheitserregern

4. Bienensterben

5. Mögliche Ursachen
5.1. Managementeinflüsse
5.1.1. Verwendung der Honigbienen
5.1.2. Fütterung
5.1.3. Zuchtmaßnahmen
5.1.4. Schädlingsbekämpfung
5.1.5. Routinebehandlung
5.2. Umwelteinflüsse
5.2.1. Pestizide
5.2.1.1. Anreicherung von Pestiziden
5.2.1.2. Imidacloprid
5.2.2. Gentechnisch veränderte Kulturpflanzen
5.2.3. Strahlung des Mobiltelefon-Netzes
5.2.4. Nahrungsmangel
5.2.4.1. Nahrungsangebot
5.2.4.2. Konkurrenz
5.2.4.3. Klima und Witterung
5.3. Krankheiten
5.3.1. Bekannte Krankheiten
5.3.1.1. Varroatosis
5.3.1.2. Nosematosis
5.3.1.3. Viruskrankheiten
5.3.2. Unentdeckte Krankheiten
5.4. Unterkühlte Brut
5.5. Schwächung des Immunsystems

6. Gesamtfazit
6.1. Auswertung
6.2. Forschungsbedarf
6.3. Handlungsempfehlungen
6.3.1. Sofortmassnahmen
6.3.2. Monitoring
6.3.3. Senkung des Stressniveaus

7. Zusammenfassung

8. Literaturverzeichnis

1. Einleitung

Im Frühjahr 2007 war in Artikeln der deutschen Presse von einem mysteriösen Massensterben der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera) in den Vereinigten Staaten von Amerika (USA) zu lesen. Auch in Kanada, Polen, Schweiz und Spanien ist es zu starken Verlusten gekommen. (z.B. Knauss 2007; Lachmann 2007; Latsch 2007; Steinberger 2007)

Dass durchschnittlich 10 bis 15 % der Bienenvölker über den Winter durch Verhungern oder Schwächung durch Parasiten sterben gilt als normal (von der Ohe 2007; Oldroyd 2007). Doch erste Angaben amerikanischer Imker zu Bienenvolkverlusten im Winter 2006/2007 schwankten zwischen 30 bis 90 % innerhalb weniger Wochen (Ellis 2007; Ritter 2007). Mittlerweile ist klar, dass die Verluste landesweit durchschnittlich 30 % betragen (van Engelsdorp et al. 2007). Lokal und regional kam es dabei zu beunruhigenden Totalausfällen.

In den USA wurden daraufhin hohe Einbussen bei der Nahrungsmittelproduktion durch fehlende Bestäubung bis hin zu Totalverlusten einiger Kulturen befürchtet. Die Bestäubung landwirtschaftlicher Kulturen durch Honigbienen wird dort pro Jahr auf einen Wert von 14,6 Milliarden $ geschätzt (Morse & Calderone 2000). Mittlerweile haben sich diese Befürchtungen relativiert. Zur Bestäubung der Mandelbäume in Kalifornien hatten die Imker genügend, wenn auch teilweise schwache Völker aufgebaut oder aus Australien zugekauft (Brockmann 2007).

Auch in der Vergangenheit kam es in unterschiedlichen Regionen zu Völkerverlusten mit ähnlichen Ausmaßen. So trat in Deutschland das letzte Bienensterben im Winter 2002/2003 auf und erregte in den Medien ähnliches Aufsehen (von der Ohe 2007). Was diese Massensterben ausgelöst hat und wann sie wieder auftreten, darüber gibt es bis heute noch keine klaren Erkenntnisse. Es werden in der Öffentlichkeit verschiedenste potentielle Ursachen intensiv und teilweise auch emotional diskutiert.

Ziel dieser Arbeit ist es daher, auf Grundlage momentaner Kenntnisse des Immunsystems und des Verhaltens der Honigbiene die teilweise widersprüchlichen Aussagen und Untersuchungsergebnisse zu möglichen Ursachen der Bienensterben gegenüberzustellen und soweit möglich Schlussfolgerungen zu ziehen. Zunächst wird ein Überblick über den derzeitigen Stand des Bienensterbens gegeben. Dann wird kurz auf die Grundlagen der Biologie der Honigbienen inklusive der Abwehr von Krankheitserregern eingegangen.

Auf der Grundlage einer Literaturrecherche soll im Hauptkapitel eine Auswahl potentieller Ursachen diskutiert werden.

Im abschließenden Kapitel werden zusammenfassend Schlussfolgerungen gezogen.

2. Methodik

Für die Recherche der bei dieser Arbeit verwendeten Literatur wurden Bibliotheken und das Internet genutzt.

Die Bestände der Bibliothek der Fachhochschule Eberswalde, der Veterinärmedizinischen Bibliothek der Freien Universität Berlin und der Elektronischen Zeitschriftenbibliothek der Staatsbibliothek zu Berlin wurden als Literaturquellen genutzt.

Für die Quellensuche wurden die Datenbanken BIOSIS an der Staatsbibliothek zu Berlin und CAB und BIOSIS am Fachbereich Veterinärmedizin der Freien Universität Berlin verwendet. Die benötigte Literatur wurde über die Fernleihfunktion der Bibliothek der Fachhochschule Eberswalde bestellt.

Zur weiteren Quellensuche diente eine Recherche im Internet mit der Suchmaschine „www.google.de “.

3. Kurze Biologie der Honigbiene Apis mellifera

3.1. Biologische Grundlagen

Zur Gattung Apis zählen 9 Arten von denen 8 in Asien beheimatet sind (s. Abb. 1). Die Westliche Honigbiene Apis mellifera L. ist in Afrika, Europa und dem Nahen Osten in verschiedenen Unterarten verbreitet. Einige Unterarten haben sich an gemäßigtes Klima angepasst. Dabei erreicht die Unterart Apis mellifera mellifera am 60. Breitengrad die natürliche Verbreitungsgrenze im Norden, die mit der Verbreitungsgrenze der Haselnuss Corylus avellana übereinstimmt. Allen Arten gemeinsam ist eine typische Nestanlage aus senkrechten Wachswaben, die beidseitig mit sechseckigen Zellen für Brut und Vorräte versehen sind. (Ruttner 2003)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Ursprüngliche Lebensräume der westlichen A. mellifera und der östlichen A. cerana

Das Wabenmuster zeigt das Gebiet der rein tropischen Honigbienen. (aus Ruttner 2003)

Die Westliche Honigbiene Apis mellifera L. gehört zu den hochentwickelten eusozialen Insekten die durch die Bildung von Kasten, hohe Individuenzahlen in der Kolonie, tägliche Versorgung des Nachwuchses, Nestbau, komplexe Formen der sozialen Fütterung (Trophallaxis) und Koloniegeruch (Elzinga 1978), sowie gemeinsame Brutpflege und Überlappung der Generationen (Buschinger 1985) charakterisiert werden.

Sie entstammen wie Ameisen und soziale Wespen der Ordnung Hymenoptera, innerhalb derer sich komplexe Verhaltensmuster entwickelt haben (Gillott 1980). Für die sozialen Formen dieser Ordnung ist die haplodiploide Geschlechtsbestimmung, bei der Männchen mit einem Chromosomensatz der Mutter aus unbefruchteten Eiern entstehen, von Bedeutung. Die Weibchen entwickeln sich aus befruchteten Eiern mit einem diploiden Chromosomensatz. (Buschinger 1985)

Honigbienen bilden mehrjährige „Staaten“ aus 50.000 bis 100.000 Einzeltieren, die unabhängig von der Kaste immer wieder ausgetauscht werden (Buschinger 1985; Elzinga 1978). In einem Bienenvolk existiert eine reproduktive Kaste, aus einem Weibchen (Königin) und zur Vermehrungszeit mehreren tausend Männchen (Drohnen), und eine Arbeiterkaste bestehend aus Weibchen die auf ihre direkte Fortpflanzung verzichten. Sie sind fortpflanzungsfähig und können aufgrund fehlender Befruchtung Eier mit einem haploidem Chromosomensatz (Drohneneier) legen.

Die Bienen einer Kolonie füttern sich gegenseitig und die Larven mit dem hervor gewürgten Inhalt ihres Honigmagens (Trophallaxis). Für die Adulten ist dieser Futteraustausch zeitweise lebensnotwendig und soll eine Rolle spielen bei der Bindung untereinander und an die Larven (Buschinger 1985). Über das so gebildete Netzwerk wird Nahrung und Information gleichmäßig im ganzen Volk verteilt. Alle Einzeltiere erlangen Zugriff auf den Nahrungsstand des Volkes und abgegebene wichtige Botenstoffe (z.B. Königinpheromon). Doch auch Gifte und Krankheitserreger können zügig alle Individuen erreichen. (Ruttner 2003) (s. Abb. 2)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Verteilung eines Stoffes im Trophallaxisnetzwerk (aus Ruttner 2003)

Als grundlegendes Verhaltensprinzip des Zusammenlebens der Honigbienen gilt die Bildung einer Bienentraube, bei der die äussere Hülle aus sich aneinanderklammernden Bienen besteht. Im Inneren der Traube herrschen gleich bleibende Temperaturen, da sie auf Veränderungen derselben reagiert. Bei Wärme strecken die Bienen an der Aussenseite der Traube Kopf und Brust nach aussen und halten Abstand zueinander und bei Kälte rücken sie dicht zusammen und stecken den Oberkörper, der mit den Flugmuskeln die benötigte Wärme erzeugt, nach innen. Den rein tropischen Arten der Gattung genügt die Traube als Schutz des Nestes und der Königin vor äusseren Einflüssen. (Ruttner 2003)

Erst die Bildung einer Bienentraube und der Schutz des Nestes ermöglichen das Überleben in einem Temperaturbereich von -80 oC bis +45 oC. Dabei wird die Temperatur durch Wärmeerzeugung mit den Flugmuskeln und Kühlung durch eingetragenes und verdunstetes Wasser reguliert (Thermoregulation). (Ruttner 2003) (s. Abb. 3)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Thermoregulation in einer Schwarmtraube bei 5oC (links) und 30oC (aus Ruttner 2003)

Das Nest wird in natürlichen Hohlräumen, wie Baum- oder Felshöhlen, angelegt um Schutz vor Klimaeinflüssen und Räubern zu bieten. Bei Bedarf werden mögliche Höhlen von den Spurbienen eines Schwarmes genau untersucht. Bevorzugt werden mehrere Meter über dem Boden liegende Höhlen, einem kleinen, südwärts zeigendem Flugloch (ca. 15 cm2) und einem Volumen zwischen 20 und 100 l. (Seeley & Morse 1976)

Ein typisches Nest in freier Natur enthält etwa 6 Waben mit 100.000 Zellen. Diese Größe wird benötigt um mindestens 20 kg Wintervorrat und einen Platz für 20.000 Brutzellen für das schnelle Wachstum im Frühjahr zur Verfügung zu haben. Ist dann ein Schwarm eingezogen werden die Oberflächen der Höhle geglättet und mit einer Schicht aus Baumharz (Propolis) versehen. Die lotrecht von oben nach unten gebauten Waben bestehen aus kleineren Arbeiterinnenzellen und zu ca. 15 % aus grösseren Zellen für die Drohnenbrut, die meist am Rande der Waben angelegt werden. Für Königinnenlarven werden besondere Zellen mit der Öffnung nach unten am Wabenrand gebaut. Umgeben von den Pollenvorräten befindet sich der Brutbereich meist in der Nähe des Fluglochs. Die Vorratszellen sind räumlich von den Brutzellen getrennt und liegen hinter und über diesen. (Seeley 1997) (s. Abb. 4)

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Abbildung 4: Querschnitt eines typischen Nestes in einer Baumhöhle (aus Seeley 1997)

Innerhalb der Arbeitsbienen gibt es eine altersabhängige Arbeitsteilung (temporal Polyethism) die mit einem Wechsel der Aktivität verschiedener Drüsen einhergeht (Ruttner 2003). Junge Bienen führen nacheinander folgende Tätigkeiten aus: säubern der Brutzellen, füttern der Brut, Nektar verarbeiten zu Honig und Waben bauen als Baubienen. Alte Bienen sind Wächter am Nesteingang oder Sammelbienen die Wasser, Nektar, Pollen und Harz holen. (s. Abb. 5)

Dieses System ist durch eine mögliche Rückkehr zu vorherigen Kasten (Amdam et al. 2005) und ein Überspringen von Kasten sehr flexibel. Es gibt zwischen den einzelnen Bienen enorme Unterschiede wie sehr sie sich auf einen Teilbereich ihres Aufgabenfeldes spezialisieren. Sammelbienen können die ganze Zeit nur Pollen oder Wasser sammeln und andere Bienen werden nie den Stockeingang bewachen. Letztendlich sind die Tätigkeiten der Bienen immer an die von inneren und äußeren Bedingungen abhängigen Bedürfnisse ihres Volkes angepasst. Diesem vielfältigen Verhalten liegen genetische Unterschiede zwischen den Arbeiterinnen zu Grunde, die eine Folge der Mehrfachbegattung der Königin sind. (Seeley 1997)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 5: altersabhängige Arbeitsteilung eines Honigbienenvolkes (aus Ritter 1994)

Als Anpassung an die gemäßigte Klimazone hat sich innerhalb der Arbeiterinnenkaste eine kurzlebige Sommerform (ca. 4 Wochen) und eine langlebige Winterform (6-8 Monate) entwickelt. Mit der Ausnahme von Arbeiterinnen die mehrere Tage Sammler waren, können alle Bienen Winterbienen werden die ausreichend Nahrung und zum Aufbau ihrer Proteinreserven vor dem Winter Zeit und Ruhe haben (Amdam & Omholt 2002). Ausgelöst wird die Entwicklung zur Winterbienenpopulation und im Frühjahr Sommerbienenpopulation durch die Temperatur oder die soziale Struktur der Kolonie oder beides zusammen (Huang & Robinson 1995).

In verschiedenen Drüsen bilden ausgewachsene Arbeiterinnen Wachs, Nahrung und Botenstoffe (Pheromone).

Auf der Unterseite des Hinterleibs werden durch Wachsdrüsen bei Baubienen Wachsplättchen produziert. Durch Kauen und Speichelsekret weich gemacht, werden sie zum Bau der Waben verwendet.

In den Futtersaftdrüsen (Hypopharynxdrüsen) werden bei jungen Ammenbienen proteinreiches Futter für Larven und bei älteren Nektarverarbeiterinnen Enzyme zum Saccharoseabbau im Nektar gebildet (Seeley 1997).

Zurzeit sind 18 Verbindungen als Botenstoffe bekannt die schon in geringsten Konzentrationen von den Bienen verwendet werden.

Von der Nasanoffschen Drüse unter dem vorletzten Hinterleibsring der Arbeiterinnen wird ein Pheromon abgegeben das als Sammelsignal zur Traubenbildung veranlasst und im Aussenbereich zur Markierung einer guten Nahrungsquelle genutzt wird (Seeley 1997).

Die Königin bildet in den Mandibeldrüsen einen Botenstoff der den Arbeiterinnen übertragen durch Trophallaxis ihre Anwesenheit vermittelt, die Entwicklung ihrer Eierstöcke und den Bau von Königinnenzellen unterdrückt. So bleibt das Volk als Ganzes erhalten. Nehmen die Arbeiterinnen diesen Botenstoff nicht mehr wahr, beginnen sie sofort neue Königinnen nachzuziehen. Bei längerer Abwesenheit dieses Pheromons werden alle Hygienetätigkeiten vernachlässigt und keine Vorräte mehr eingetragen. (Ruttner 2003)

Honigbienen nutzen Blütennektar und Honigtau als Kohlehydratquellen und Blütenpollen als Eiweissquelle zur Ernährung. Durchschnittlich 20 kg Pollen und 120 kg Nektar, die grösstenteils im Frühling und Sommer zur Brutpflege verbraucht werden, entnimmt ein Volk im Laufe eines Jahres seiner Umwelt. Aus ungefähr 50 kg Nektar wird der für blütenlose, kalte Zeiten benötigte Honigvorrat bereitet. (Seeley 1997)

Die Arbeiterinnen sammeln die Nahrung in der Umgebung ihres Nestes (central place forager). Wie weit sie dabei fliegen ist abhängig vom Nahrungsangebot und der Dichte aller Kolonien in der Umgebung. So beschreiben Visscher & Seeley (1982) für 95 % der Sammelflüge einen 6 km Radius in einem Laubwald der gemässigten Zone, während Walther-Hellwig et al. (2002) für eine mitteleuropäische Agrarlandschaft ca. 4 km bei wenig und weit verteiltem Blütenangebot und ca. 1,5 km für eine Massentracht angeben. Bei Nahrungsmangel in einer Wüste wurden Flugweiten bis 13,5 km zur Nahrungsquelle festgestellt (Ratnieks 2000).

Sammelbienen auf der Suche nach einer guten Nahrungsquelle fliegen in geringer Höhe und probieren an verschiedensten Blüten. Haben sie eine befriedigende Ansammlung von Blüten gefunden, informieren sie durch eine Art Schwänzeltanz (beschrieben bei von Frisch 1941) andere Sammelbienen darüber. Durch den Tanz erhalten die Sammelbienen die Richtungs- und Entfernungsangaben zur Quelle. Zur Feinorientierung wird der über Pollen und Nektar eingetragene Blütengeruch genutzt.

Da Sammelbienen Schwänzeltänze erst ab einer bestimmten Zuckerkonzentration im Nektar anfangen, können gute Quellen durch Rekrutierung vieler Sammelbienen schnell ausgebeutet werden. Äusserst effizient orientiert sich die Sammlerpopulation beim Auftauchen besserer Vorkommen auch innerhalb einiger Stunden um. (Seeley 1997)

Um nahrungsfreie Zeiten zu überbrücken legt ein Volk einen Vorrat von Pollen und 20 kg Honig an (Seeley 1997). Dieser Vorrat nimmt durch die ab der Wintersonnenwende beginnende Brutaufzucht bis zum Mai hin ständig ab. Dann ist das Nahrungsangebot reich genug für Nachwuchs und neue Vorräte.

Eine neue Kolonie wird durch einen Schwarm gebildet. Normalerweise kommt es im Spätfrühling wenn das Volk sich zu voller Größe von ungefähr 30.000 Individuen entwickelt hat zur Fortpflanzung (Seeley 1997). Wenn bedingt durch die hohe Dichte im ausgebauten Nest und den starken Nahrungseintrag kein Platz mehr ist für neue Brutzellen (mehr verdeckelte als offene Brutzellen) wird die Aufzucht mehrer Jungköniginnen ausgelöst. Ferner scheint das Pheromon der Königin nicht mehr in ausreichender Menge übertragen zu werden. Nach dem Verpuppen der Königinnenlarven verlässt die alte Königin mit ca. der Hälfte der Arbeiterinnen das Nest zum Schwärmen. An einem Ast oder Überhang sammeln sich die Bienen in einer Schwarmtraube. Alte Sammlerbienen suchen nach einer Höhle und teilen sich ihre Informationen auf der Traube durch Schwänzeltanz mit. Befindet eine Mehrheit der Kundschafter eine Höhle als geeignet, geleiten sie den Schwarm in die neue Höhle. (Seeley 1997; Ruttner 2003) (s. Abb. 6)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 6: Ablauf des Schwärmens (Grafik: S. Wünsch)

Ist im restlichen Volk beim Schlüpfen der Jungköniginnen die Individuenanzahl durch die inzwischen geschlüpften Arbeiterinnen noch zu hoch kommt es zu einem oder mehreren Nachschwärmen (Seeley 1997). Letztendlich lebt nur eine der schlüpfenden Königinnen mit dem Restvolk weiter im alten Nest. Einige Tage nach ihrem Schlupf fliegt sie mehrmals zu auffälligen Landschaftsbereichen an denen sich Drohnen zur Orientierung sammeln. In der Luft paart sie sich mit 10 bis 30 Drohnen (Polyandrie) und speichert die Samenzellen in ihrer Samenblase lebend für 3 bis 5 Jahre. (Ruttner 2003)

Die Arbeitsbienenpopulation eines Volkes setzt sich so aus Gruppen verschiedener Vaterlinien zusammen. Bei diesen Gruppen sind die Verhaltensformen unterschiedlich ausgeprägt.

3.2. Abwehr von Krankheitserregern

Als eusoziale Insekten die Unmengen von Nahrungsvorräten bei hoher Luftfeuchtigkeit und Temperatur speichern sind Honigbienen den Angriffen verschiedenster Krankheitserreger, Parasiten und Räuber ausgesetzt (Lattorf 2007). Für den Wirt führen Infektionen zu einer Erhöhung seiner energetischen Kosten, die er zur Eindämmung oder Beseitigung aufwenden muss, einer Meidung durch Paarungspartner oder zum vorzeitigen Tod (Kappeler 2006).

Im Lauf der Evolution haben sich so vielfältige individuelle und soziale Abwehrmechanismen entwickelt.

Das einzelne Insekt schützt sich gegen Infektionen durch eine feste Hülle aus Chitin, das Tracheensystem und den mit Chitin ausgekleideten Vorder- und Enddarm. Gegen Ansteckung über die Nahrung haben Honigbienen physiologische Mechanismen entwickelt. So lässt der Schliessmuskel des Honigmagens, der Proventrikulus, keine Mikroorganismen oder Dauerformen derselben zum Mitteldarm passieren. (Ritter 1996)

Nach dem Durchstossen der körperlichen Abwehr greift das Immunsystem auf Zellebene (zelluläre Immunantwort) durch Phagozytose und Einkapselung, sowie in der Körperflüssigkeit (humorale Immunantwort) durch antimikrobielle Immun-Proteine die Eindringlinge an (Ritter 1996; Glinski & Buczek 2003).

Für ihr molekulares Arsenal der Immunabwehr hat die Honigbiene im Vergleich zu Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) und Stechmücke (Anopheles gambiae) halb so viele Gene zur inneren Abwehr und Entgiftung entwickelt (The Honeybee Genome Sequencing Consortium 2006). Vermutlich kam es zu keiner höheren Genzahl, weil die immense Vielfalt an gemeinschaftlichen Verhaltensweisen ein wirksames Abwehrsystem darstellt (Evans et al. 2006; Lattorf 2007).

Die sozialen Vorgänge haben bei der Gesunderhaltung mehr Bedeutung als das Immunsystem des Individuums (Ritter 2007).

Eine erste Barriere auf Kolonieebene bilden antibiotische Systeme, die die Vermehrung und das Überleben von Krankheitserregern einschränken.

Bei der Bildung eines Nestes glätten die Bienen die Oberfläche der Höhle und des Eingangsbereiches und überziehen sie mit einer antibakteriell wirksamen Harzschicht (Propolis) (Seeley & Morse 1976).

Honig wird durch seinen sauren pH-Wert, osmotischen Druck und enzymatische Bildung von Wasserstoffperoxid durch Inhibine vor Zersetzung durch Mikroorganismen bewahrt. Und Pollen wird mit Honig versetzt und durchläuft eine Milchsäuregärung in den Wabenzellen. (Burgett in Morse & Nowogrodzki 1990)

Das Larvenfutter wird von den Pflegebienen mit antimikrobiellen Substanzen versetzt (Fontana et al. 2004). Nach dem Schlupf junger Bienen wird die Wabe gereinigt und mit einem antibakteriellem Stoff überzogen (Ritter 1996). Weiterhin leben verschiedenste Bakterien im Bienenvolk die als Symbionten Krankheitserreger hemmen können (Evans & Armstrong 2006).

Durch Verhaltensformen die der Reinigung dienen wird ständig die Anzahl der Pathogene verringert.

Kranke Brut wird entfernt (Boecking & Spivak 1999). Hierbei wird eine Übertragung der Erreger auf andere Brut oder die Vorräte durch eine spezialisierte Gruppe von Arbeiterinnen verhindert, die ausser Zellen reinigen und infizierte Brut entfernen keine anderen Tätigkeiten übernehmen (Naug & Camazine 2001).

Potentielle Träger von Erregern, wie tote, kranke und verkrüppelte Bienen, sowie Eindringlinge, werden aus dem Nest befördert oder durch Wächterbienen nicht eingelassen. Fäkalien werden in einiger Entfernung vom Nest abgesetzt (s. Abb. 7).

Die Bienen putzen sich selbst (grooming) und Nestgenossen (allogrooming), um sich z.B. von Sporen zu reinigen (Rosengaus et al. 1998). Durch allogrooming können sich Pathogene weiter verbreiten. Andererseits wird ihre Konzentration schnell verteilt, so dass keine Krankheit ausbricht (zur Diskussion Naug & Camazine 2001). Einer Infektion der Larven mit dem wärmeempfindlichen Pilz Ascosphaera apis (Kalkbrut) begegnen Honigbienen mit einer Art Fieber durch Temperaturerhöhung im Brutnestbereich (Starks et al. 2000).

Für die Ausprägung einiger Formen des Hygieneverhaltens wurde eine Abhängigkeit vom Nektar- (Momot & Rothenbuhler 1971) und Polleneintrag (Janmaat & Winston 2000; Schmickl & Crailsheim 2002; Szymas & Jedruszuk 2003) nachgewiesen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 7: Abwehr von Krankheitserregern durch Hygieneverhalten und Arbeitsteilung (Grafik: S. Wünsch)

Die Ausbreitung der Krankheitserreger in einer sozialen Gruppe wird durch die Häufigkeit der Kontakte zwischen ihren Mitgliedern festgelegt. Einige Mechanismen die die zur Gruppenbildung notwendige Kommunikation nicht unterbinden und eine Übertragung behindern (Naug & Camazine 2001) sind beschrieben worden.

Die Mehrfachpaarung der Königin ermöglicht, durch genetische Vielfalt und die Wahrscheinlichkeit seltener Genotypen im Bienenvolk, einen eindeutigen Vorsprung des Wirtes gegenüber Krankheitserregern (Liersch & Schmid-Hempel 1998; Palmer & Oldroyd 2003; Tarpy & Seeley 2006). So kann sich innerhalb der Arbeiterpopulation eine Vielfalt an Verhaltensweisen in unterschiedlicher Ausprägung entwickeln, die zusammen mit der Arbeitsteilung zur Bildung verschiedenster Gruppen führt (Schmid-Hempel 1995; Pie et al. 2004). Da die Kommunikation und der Kontakt zwischen Gruppen weniger intensiv sind als innerhalb der Gruppen bilden sich Inseln im Trophallaxisnetz die das Entstehen einer Epidemie behindern (Naug & Camazine 2001) (s. Abb. 8).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 8: Horizontale Übertragung ohne und mit Gruppenbildung (Grafik: S. Wünsch)

Über die altersabhängige Arbeitsteilung bildet sich eine zweigeteilte Struktur mit den ältesten Bienen (Wächter und Flugbienen) im Aussenbereich und den jungen Bienen im Nest (s. Abb. 9).

Beide Gruppen haben relativ geringen Kontakt auf den Waben in der Nähe des Fluglochs (Seeley 1997). Diese Trennung könnte sich entwickelt haben, weil die Wahrscheinlichkeit einer Infektion, durch nachlassende Energiereserven und Pathogenanreicherung im Körper, mit dem Alter steigt. Da neue Erreger von aussen eingetragen werden, macht es weiterhin Sinn die ältesten Arbeiter einzusetzen, die keinen oder nur noch geringen Kontakt nach innen bekommen. Letztendlich kommt es dann durch das Sterben der Sammlerinnen ausserhalb des Nestes zu einem Reinigungseffekt für das Volk (s. Abb. 7). Bemerkenswert ist hier, dass auch junge stark infizierte Bienen Arbeiterkasten überspringen und ausserhalb des Nests tätig werden (Schmid-Hempel 1995).

Bei dieser wirkungsvollen Krankheitsabwehr ist das Verhalten der einzelnen Biene auf das Überleben und die Vermehrung ihres Volkes ausgerichtet (Ritter 2007).

Wille (in Dettli 2006) hat vermutet, dass diese Strategie schwere Umweltbelastungen abpuffert. Er beobachtete, dass 2 bis 3mal soviel Brut aufgezogen wird, als die Arbeiterinnenpopulation letztendlich umfasst. Dadurch stehen dem Volk grosse Mengen für diese Strategie zur Verfügung.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 9: Arbeitszyklen zur Nektarsammlung (aus Seeley 1997)

Wie wirksam die Arbeitsteilung für die Unterdrückung von Krankheitserregern ist, zeigt sich, wenn sie durch Umwelteinflüsse unterbrochen oder gestört wird.

Flugbienen bleiben bei schlechtem Wetter und Nahrungsmangel über Tage im Nest. Durch den Kontakt zu den jüngeren Arbeitern werden Erreger in hoher Konzentration weitergegeben, so dass es zum Ausbruch von Krankheiten (z.B. Nosematosis, Sackbrut) kommt (Bailey & Ball 1991) (s. Abb. 10).

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