Die Vegetation des Tieflands Costa Ricas aus geoökologischer Perspektive. Ein Überblick über Verbreitung und Zusammensetzung

Inhaltsverzeichnis

1 Verbreitung der Tieflandvegetation in Costa Rica

2 Tropisch trockene regengrüne Laubwälder im Nordwesten

3 Saisonal tropische Tieflandregenwälder

4 Immergrüne tropische Tieflandregenwälder
4.1 Allgemeines zum tropischen Tieflandregenwald
4.2 Golfo-Dulce-Region und Osa Halbinsel
4.3 Karibisches Tiefland

5 Küstenvegetation

6 Tropische Tieflandsümpfe

Literaturverzeichnis

Tabellenverzeichnis

1 Verbreitung der Tieflandvegetation in Costa Rica

Als tropische Tieflandvegetation bezeichnet man die Pflanzendecke in tropischen Breiten von zirka 0-1.000/1.500 m Seehöhe. (vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 138) Eine klare Abgrenzung ist nicht gegeben, da von einem langsamen und kontinuierlichen Übergang der Tieflandvegetation zur Vegetation des Hochlands ausgegangen werden muss. Das Tiefland Costa Ricas kann grob in folgende Vegetationszonen eingeteilt werden: tropisch trockene regengrüne Laubwälder im Nordwesten, saisonal tropische Tieflandregenwälder an der zentralen Pazifikküste und immergrüne tropische Tieflandregenwälder, wobei zwischen jenen an der Atlantikküste und jenen an der Pazifikküste unterschieden werden muss. (vgl. HORN und HABERYAN 2016: 660) Vegetationskarten Costa Ricas sind in PFADENHAUER und KLÖTZLI (2014) auf Seite 142 und in HORN und HABERYAN (2016) auf Seite 660 abgebildet.

2 Tropisch trockene regengrüne Laubwälder im Nordwesten

Tropisch trockene regengrüne Laubwälder findet man an der nördlichen Pazifikküste Costa Ricas, d.h. in weiten Teilen der Provinz Guanacaste sowie auf der Nicoya-Halbinsel. Das Klima ist sommerfeucht, Regen- und Trockenzeit wechseln sich ab. 95% der Niederschläge fallen von Mai bis Dezember. Die Trockenzeit dauert etwa fünf bis sechs Monate von Dezember bis Mitte Mai. (vgl. JIMÉNEZ et al. 2016: 250) Die durchschnittliche Jahresniederschlagsmenge liegt bei etwa 1.800 mm, wobei es im äußersten Nordwesten am trockensten ist (rund 1.000-1.500 mm). (vgl. MATA und ECHEVERRÍA 2004, ASCH et al. 2000, MATEO-VEGA 2001, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 250) Die durchschnittlichen Temperaturen liegen zwischen 24.6 und 30°C. (vgl. ASCH et al. 2000, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 250)

Im Allgemeinen sind tropische Trockenwälder, was die Struktur und Zusammensetzung der Vegetation betrifft, weniger komplex als feuchte tropische Wälder. (vgl. HOLDRIDGE 1967, MURPHY und LUGO 1986, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 250) Die Trockenwälder Costa Ricas sind von laubabwerfenden und immergrünen Bäumen geprägt. Die Artendichte der Bäume ist mit etwa 30 Arten pro Hektar relativ gering. Trotz der ariden Perioden gedeihen Gehölzpflanzen, da sie auch in der Trockenzeit durch ihr weitreichendes Wurzelsystem fähig sind Regen- und Grundwasser zu nutzen. So setzt sich die Vegetation aus etwa 20-30 m hohen Bäumen zusammen, die manchmal bedornt sind. Die Strauchschicht ist etwa zwei bis fünf Meter hoch; die Krautschicht artenarm aber dicht. (vgl. JIMÉNEZ et al. 2016: 252f.; vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 154, 167f.) Sowohl die Kraut- als auch die Strauchschicht sind oft durch sukkulente Pflanzen, wie Opuntiaarten sowie durch bedornte Gehölzpflanzen, wie Acacia collinsii (Kugelkopf-Akazie), gekennzeichnet. Kakteen wachsen sowohl auf dem Boden als auch auf Bäumen. Epiphyten sind vergleichsweise selten anzutreffen und auf die Trockenheit spezialisiert. Dennoch existiert eine beträchtliche Anzahl an Bromelien und Orchideen. (vgl. HOLDRIDGE et al. 1971, JANZEN 1983, zit. n. MORALES 2001: 24f.; vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 154, 167f.) Zu den häufig vorkommenden Arten zählen Lianen der Familien Malpighiaceae und Bignoniaceae. Rund 20% der Trockenwaldflora bestehen aus Lianen. (vgl. HARTSHORN 1983, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 253) Man findet auch einen großen Anteil an Leguminosen, wie Enterolobium cyclocarpum (eine Unterart der Mimosengewächse), der große und feingefiederte Blätter aufweist. Weiters kommt der mit rotem Stamm und abblätternder Rinde Weißgummibaum (Bursera simaruba) vor, der oft als ‚lebender Zaun‘ zur Abgrenzung von Weideland dient. Häufig ist auch der charakteristisch gelbblühende und zur Familie der Bixaceae gehörende Cochlospermum vitifolium (Butterblumenbaum), dessen Samen Flughaare besitzen. Andere typische Arten sind Hymenaea courbaril, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Spondias mombin, um nur einige zu nennen. Immergrüne Bäume und Sträucher besitzen meist schlanke Stämme, kleinere Kronendächer und weisen sklerophylles und kleinblättriges Laub auf, wie Quercus oleoides. (vgl. JIMÉNEZ et al. 2016: 253f.; vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 167f.)

Tab. 1: Häufigste Pflanzenfamilien in den Trockenwäldern im Nordwesten Costa Ricas (Quelle: JIMÉNEZ et al. 2016: 254, mit deutscher Namensgebung erweitert)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Artenzusammensetzung hängt natürlich auch mit den Bodeneigenschafen ab. Auf steinig- sandigem, saurem und unfruchtbarem Terrain findet man häufiger krautige Pflanzen, während auf den fruchtbareren Böden, meist in den Tälern, mit üppigerer Vegetation zu rechnen ist. (vgl. VARGAS ULATE 2001, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 254)

Im Allgemeinen kann man die Trockenwälder Costa Ricas in drei Vegetationszonen unterteilen. Das nördliche Guanacaste und die Halbinsel Santa Elena weisen Elemente aus der Flora Mexikos und Guatemalas auf. Vorzufinden sind vorwiegend krautige Pflanzen und Sträucher mit Stacheln; auch dichte Wälder mit sowohl laubabwerfenden als auch immergrünen Bäumen treten auf. An Waldrändern gedeihen insbesondere auch Kakteen, wie Acanthocereus tetragonus, Pereskia lychnidiflora, Melocactus curvispinus, Opuntia cochenillifera, Stenocereus aragonii etc. Im zentralen Guanacaste, im Río Tempisque-Becken und in den Feuchtgebieten Palo Verde sind Wälder mit laubabwerfenden Bäumen genauso häufig wie Wälder, in denen immergrüne Bäume überwiegen. (vgl. JIMÉNEZ et al. 2016: 254-257) Trockene Eichenwälder mit Quercus oleoides kommen in dieser Region an den unteren Hängen der Cordillera de Guanacaste vor. Die Eichenart Quercus oleoides wächst nur über Kalktuff. (vgl. MONTOYA 1966, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 257) Im nördlichen Teil der Halbinsel Nicoya erstrecken sich Trockenwälder, während an der Südspitze, wo die mittleren Jahresniederschläge 2.000 mm erreichen, Wälder auftreten, deren Bäume nur geringfügig Laub abwerfen. (vgl. JIMÉNEZ et al. 2016: 257f.)

In der kurzen Regenzeit ist der Nährstoffbedarf für die Entwicklung des Laubes groß, weshalb nährstoffreiche Böden für die Entstehung von regengrünen Laubwäldern Voraussetzung sind. Für immergrüne Arten der feuchten Regenwälder und sklerophylle Pflanzen der Trockenwälder sind die Bedingungen suboptimal, wodurch sich eine Nische für spezialisierte regengrüne Laubbäume auftut. Die Stoffproduktion der regengrünen Pflanzen überschreitet die der anderen. Der Abwurf des Laubes bedeutet einen Wettbewerbsvorteil gegenüber den immergrünen Tropenpflanzen. (vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 164)

Die Bäume treiben schon einige Wochen vor Beginn der Regenzeit aus. Der Austrieb wird durch die höheren Temperaturen am Ende der Trockenzeit initiiert und nicht durch die erhöhte Bodenfeuchtigkeit aufgrund von Niederschlägen. (vgl. LÜTTGE 2008, zit. n. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 164) Zu Beginn der Trockenperiode werfen die meisten Laubbäume nach und nach ihre Blätter ab, um einer Dehydrierung zu entgehen. Dies kann, je nach Art, mehrere Wochen oder Monate dauern. (vgl. HOLBROOK et al. 1995, zit. n. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 164) Der Blattabwurf wird vermutlich photoperiodisch gesteuert, d.h. die Pflanzen reagieren auf die Verkürzung der Tageslänge und nicht auf die ausbleibenden Niederschläge. Manche Arten behalten ihre Blätter auch, wenn die Regenzeit überdurchschnittlich lang war. Fakultativ regengrüne Bäume können je nach Wasserverfügbarkeit ihre Blätter behalten oder abwerfen. (vgl. LÜTTGE 2008, zit. n. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 164f.) Die Blütenentwicklung wird hydroperiodisch gesteuert. Sie werden meist am Ende der Trockenzeit gebildet, bevor sich die Blätter entfalten, da die ganze Energie für die Blütenproduktion aufgewendet wird. Auf den kahlen Zweigen wirken die Blüten für Bestäuber besonders anziehend, wodurch ein Wettbewerbsvorteil gegenüber immergrünen Arten gegeben ist. (vgl. HOLDRIDGE et al. 1971, JANZEN 1983, zit. n. MORALES 2001: 24f.; vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 165f.)

Die Fläche der Trockenwälder im Nordwesten Costa Ricas wurde vor allem in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts durch Rodung stark dezimiert. Ziel war es Land für Viehzucht und Ackerbau zu gewinnen. (vgl. MYERS 1981, PARSONS 1983, THRUPP 1988, HARRISON 1991, SÁNCHEZ AZOFEITA et al. 2001, zit. n. JIMÉNEZ et al. 2016: 248) Auch invasive Neophyten verändern zunehmend die natürliche Vegetationszusammensetzung der regengrünen Laubwälder Costa Ricas. Zum Beispiel wurden im Nationalpark Guanacaste zur Verbesserung der Weide afrikanische C4-Gräser, wie Hyparrhenia rufa, eingeführt. Diese Art verursacht immer wieder Brände, wodurch Gehölzpflanzen, die weniger gut mit Feuer zurechtkommen, da sie meist eine dünne Borke besitzen, zurückgedrängt werden. Das eigentlich feuerarme Ökosystem verändert sich mehr und mehr zu einer anthropogenen Savanne. Aufgrund der häufig durch Menschen ausgelösten Brände sind tropisch regengrüne Wälder besonders gefährdet. (vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 166, 197)

3 Saisonal tropische Tieflandregenwälder

Saisonal tropische Tieflandregenwälder bzw. Feuchtwälder haben ihr Verbreitungsgebiet an der zentralen Pazifikküste Costa Ricas, genauer gesagt im Norden der Provinz Puntarenas sowie im Valle Central (zentrales Tal). An der Atlantikküste mussten diese Wälder oft für Weideland sowie für Bananen- und Ananasplantagen Platz machen. Abgesehen von den Wäldern in den Schutzzonen sind aber auch die saisonal tropischen Tieflandregenwälder an der Pazifikküste flächenmäßig geschrumpft, da sie durch Weide- und Ackerland ersetzt wurden. Nichtsdestotrotz, der physiographische Charakter der zentralen Pazifikregion hat sich ständig verändert, wodurch sich eine spezielle Flora entwickeln konnte. (vgl. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 345ff.) Nach ELIZONDO et al. (1989) gehört die zentrale Pazifikregion zu den Orten mit den meisten endemischen Arten Costa Ricas, was wahrscheinlich auf die Lage zwischen den Trockenwäldern im Norden und den immergrünen tropischen Regenwäldern im Süden zurückzuführen ist. (vgl. ELIZONDO et al. 1989, zit. n. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 345f.) Das Klima ist subhumid, wobei der Norden etwas trockener ist als die südlichen Regionen und das Valle Central. (vgl. HERRERA 1986, zit. n. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 345). Im saisonalen tropischen Tieflandregenwald sind zwei bis drei Monate trockener. Die negative Wasserbilanz hat zur Folge, dass einige Bäume meist in den oberen Schichten ihre Blätter abwerfen. (vgl. PFADENHAUER und KLÖTZLI 2014: 83)

Die saisonalen tropischen Regenwälder in der zentralen Pazifikregion zeichnen sich durch eine sehr hohe Biodiversität aus. (vgl. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 347) Die nachstehende Tabelle zeigt die am häufigsten vertretenen Pflanzenfamilien und -gattungen der Region.

Tab. 2: Häufigste Pflanzengattungen und -familien in den saisonal tropischen Tieflandregenwäldern der zentralen Pazifikregion Costa Ricas (Quelle: JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 347, mit deutscher Namensgebung erweitert)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Grundsätzlich lassen sich vier Vegetationszonen ausmachen: die zentrale Pazifikküste und ihre Berghänge, das zentrale Tal (Valle Central) bzw. die zentrale Hochebene (Meseta Central), die Berghänge Turrubares, Puriscal und Escazú sowie das Savegre-Tal und Fila Chonta. (vgl. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 348-354)

Die zentrale Pazifikküste und ihre Berghänge zeichnen sich durch eine hohe Diversität an Bäumen aus. Zahlreiche Endemiten sind anzutreffen. In den Primärwäldern des nördlichen Teils, wo auch der Carara Nationalpark liegt, kommen viele immergrüne Baumarten vor, die man auch in den Trockenwäldern in Guanacaste findet. Dazu zählt beispielsweise Enterolobium cyclocarpum. Emergenten, wie Caryocar costaricense, erreichen eine Höhe bis zu 40 m; sonst werden die höheren Bäume 30 bis 35 m hoch. Typische Arten sind Brosimum utile (Amerikanischer Kuhbaum) oder Hura crepitans (Sandbüchsenbaum), der einen dornigen Stamm und dornige Äste aufweist. Die untere Kronenschicht ist artenreich und besteht vorwiegend aus Lianen sowie Vertreter der Rubiaceae, Piperaceae, Araceae etc. In den Sekundärwäldern ist der 30 m hohe und gelbblühende Schizolobium parahyba eine der häufigsten Arten. Auch Sumpfgebiete und Seen, die schwimmende Wasserpflanzen beherbergen, kommen im Carara Nationalpark vor. Landeinwärts steigt die Seehöhe. Auf den Hochebenen gedeihen unter anderem Tabebuia rosea, T. ochracea, Tecoma stans etc. Neben dichten Wäldern treten in der hügeligen Landschaft auch Baumsavannen mit seltenen Arten, wie Swietenia macrophylla (Amerikanischer Mahagoni), Acosmium panamense oder Calophyllum brasiliense auf. Östlich der Baumsavannen geht die Vegetation in prämontane Sekundärwälder über. (vgl. JIMÉNEZ und CARRILLO 2016: 348-351)

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