Bases para afrontar un programa de mejora de sorgo dulce en España

ÍNDICE

ÍNDICE FIGURAS

1. El sorgo dulce: usos, características, necesidades edáficas y climáticas, origen y distribución

2. Características morfológicas del sorgo dulce: fase vegetativa, fase reproductiva, maduración, morfología

3. Mejora genética de sorgo dulce: objetivos, caracteres y métodos
3.1. Diversidad, colecciones de germoplasma
3.2. Objetivos de mejora
3.3. Caracteres de mejora

4. Mejora de autógamas
4.1. Bases de los métodos de selección en autógamas
4.2. Métodos de selección simple sin cruzamiento
4.3. Métodos de selección con cruzamiento
4.4. Otros métodos aplicables a especies autógamas

5. Obtención de híbridos
5.1. Mejora de híbridos

6. Heterosis en sorgo

7. Marcadores y genética cuantitativa: QTLs

8. Bibliografía

ÍNDICE FIGURAS

Figura 1. Variedades de sorgo

Figura 2. Importancia relativa mundial del sorgo.

Figura 3. Detalle de las raíces adventicias de plantas de sorgo (Verónica Codesido, 2011).

Figura 4. Detalle del tallo de plantas de sorgo (Verónica Codesido 2011)

Figura 5. Detalle de la inserción de la hoja en el tallo (izda) y hojas (dcha) de plantas de sorgo (Verónica Codesido, 2011)

Figura 6. Diferentes formas de panículas de sorgo (Clará 1980)

Figura 7. Semillas sorgo.

Figura 8.- Emergencia de la plántula (Rubén Vacas 2011)

Figura 9.- Visión de la plantación en fase 2, formación de hoja bandera y estado de “bota” (Verónica Codesido, 2011)

Figura 10.- Visión de la plantación en fase 3, panícula fértil y formación de granoformación de hoja bandera y estado de “bota”

Figura 11. Síntomas de antracnosis en sorgo grano (Verónica Codesido 2011)

Figura 12. Roya común (Puccinia sorghi, izda) y Gloeocercospora sorghi(dcha)

FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). Depósito de documentos

Figura 13. Flor de sorgo androestéril.

Figura 14. Polinización de plantas androestériles genéticas por planta androfértiles heterocigóticas.

Figura 15. Mantenimiento de semilla de la línea A

Figura 16. Producción de semilla de sorgo híbrido simple (Rooney 2000)

Figura 17. Producción de híbrido triple (Rooney 2000)

1.El sorgo dulce: usos, características, necesidades edáficas y climáticas, origen y distribución

Este apartado se basa principalmente en el libro de House (1985) y el trabajo de Bantilan et al. (2004). El nombre común de “sorgo” se aplica a un amplio rango de genotipos de la especie Sorghum bicolor (L.) Moench, subespecie Sorghum bicolor subsp. bicolor y que pertenecen a la familia de las gramíneas (Poaceae). Bajo este nombre se engloban cinco grupos de variedades, según su uso final^[1]: Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Todos estos sorgos tienen ciertas características fisiológicas similares como una elevada tasa fotosintética y sensibilidad al fotoperíodo y a la temperatura. Son plantas de origen tropical con metabolismo C4, lo que indica que utilizan el ciclo del malato. Sin embargo, el sorgo dulce se diferencia claramente de los demás tipos gracias a su capacidad de acumular azúcares (carbohidratos no estructurales) en su tallo y su elevada talla. Otra característica importante del sorgo dulce es el porcentaje de sólidos solubles en su jugo, que varía entre el 12 y el 18%, entre 1,4 y 2,7 veces mayor que en sorgo grano (Hunter y Anderson 1997). Es una especie de crecimiento rápido y su maduración varía entre los 90-120 días (Rooney et al. 2007). La acumulación de azúcar en el tallo curre hasta que se alcanza la madurez del grano (Almodares et al. 2007).

Origen y distribución

África es el centro de origen y diversidad del sorgo. Es la fuente de aproximadamente el 50% de las accesiones de las colecciones mundiales de germoplasma. Pero su diversificación dentro de las cinco variedades y miles de diferentes genotipos data de muy antiguo y la distribución de esta diversidad se conoce sólo parcialmente. El trabajo de botánicos, mejoradores, arqueólogos y geógrafos ha permitido identificar el posible camino evolutivo seguido en la domesticación del sorgo y su posible dinámica espacial. Se considera que Etiopía es el centro originario del sorgo (Mann 1983), donde fue domesticado hace entre 5000 y 7000 años. Desde Etiopía, el sorgo llegó a África del Este a través de Sudán, donde se cultivó primero en el norte de Nigeria (Dogget 1988, de Wet et al. 1970, Kimber 2000, Acquaah 2007). También desde Etiopía, el sorgo llegó a África del Este desde donde fue llevado a la India durante el primer milenio DC y desde allí a China al comienzo de la era cristiana (Dogget 1988). De hecho, las variedades de sorgo de la India son muy similares a las del Nordeste africano. Desde África del Este fue distribuido a Estados Unidos y a otras partes del mundo en el siglo XIX. Ya antes de 1900 se expandió como un cultivo extensivo en las grandes llanuras sureñas de Estados Unidos.

Actualmente, la especie crece principalmente en los trópicos semiáridos, especialmente en lugares con suelos pobres y pluviosidad escasa y ocasional, lo que provoca una baja productividad. Se cultiva en 99 países de todo el mundo, básicamente en áreas pobres y semiáridas que son demasiado secas para la plantación del maíz, que es su principal cultivo competidor.

En África occidental y central, el sorgo se cultiva en la faja comprendida entre el desierto del Sahara en el norte y los bosques ecuatoriales en el sur (Fig. 2). En el África oriental y austral se cultiva en regiones más áridas, en las que las precipitaciones demasiado escasas no permiten cultivar bien el maíz. Nigeria (4,736.730 ha en 2009, FAOSTAT) y Sudán (6,652.500 ha en 2009, FAOSTAT) son los principales productores de África, pero el sorgo está muy extendido por todo el continente, en gran parte del cual es un alimento básico esencial. En Asia, la producción está más concentrada y dos países, China (559.542 ha en 2009, FAOSTAT) y la India (7,530.000 ha en 2009, FAOSTAT), producen el 94 por ciento del total regional.

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Figura 2. Importancia relativa mundial del sorgo (Bantilan et al. 2004).

En la región de América Central y el Caribe, la producción está dominada por México (90 por ciento de la producción regional total, 1,690.520 ha en 2009, FAOSTAT) y en América del Sur se concentra en Argentina (60 por ciento del total de la región, 456.510 ha en 2009, FAOSTAT) y en las zonas áridas de Brasil (793.027 ha en 2009, FAOSTAT), el norte de Colombia (26.100 ha en 2009, FAOSTAT) y Venezuela (217.000 ha en 2009, FAOSTAT).

Casi un tercio de la producción mundial de sorgo corresponde a los países desarrollados. En América del Norte se cultiva en las llanuras de las regiones centrales y meridionales de los Estados Unidos (principalmente en Kansas, Texas y Nebraska), donde la lluvia es escasa y variable, aunque más concentrada en verano. Estados Unidos es el primer productor del mundo, con más del 25 por ciento de la producción total (2,233.890 ha en 2009, FAOSTAT). También está bien adaptado a regiones del sur de Europa, como es el caso de Grecia (Dalianis 1996, Chatziathanassiou et al. 1998, Alexopoulou et al. 2000). De hecho, en Europa, sólo se cultiva en algunas zonas poco extensas de Francia (58.002 ha), Italia (39.900 ha, FAOSTAT) y España (7.200 ha, FAOSTAT). Por lo que respecta a Oceanía, Australia (766.986 ha en 2009, FAOSTAT) es el único productor de cierta importancia. En cuanto al sorgo dulce, puede crecer en un amplio rango de condiciones climáticas, entre los 40°N y 40°S de latitud, desde el nivel del mar hasta los 1500 m de altitud (aunque existen variedades tolerantes a bajas temperaturas que crecen entre los 1600 y 2500 m de altitud en Méjico).

Condiciones de crecimiento

El sorgo requiere temperaturas altas para su desarrollo normal, siendo por lo tanto más sensible a las bajas temperaturas que otros cultivos. Para la germinación necesita una temperatura de suelo no inferior a los 18˚C, encontrándose el óptimo entre 21–35˚C. El crecimiento de la planta no es verdaderamente activo hasta que se sobrepasan los 15˚C, situándose el óptimo entre los 26–34˚C. Durante la floración requiere una temperatura mínima de 16˚C, pues por debajo de este nivel se puede producir esterilidad de las espiguillas y una reducción del rendimiento del grano. El rango óptimo de temperatura para la floración es 25–28˚C (Maiti 1996). Los incrementos de temperatura afectan a la duración y tasa de crecimiento. Las temperaturas elevadas provocan una rápida acumulación de grados-día de manera que el crecimiento de la planta es más rápido (Attri y Rathore 2003). Sin embargo, las temperaturas demasiado elevadas disminuyen la duración del desarrollo de las semillas (Fuhrer 2003), provocando un tamaño de semilla menor y reduciendo la tasa de germinación de las mismas (Chowdhury y Wardlaw 1978, Kiniry y Musser 1988, Abrol y Ingran 1996). Sin embargo, todos estos aspectos del desarrollo de la semilla son de menor importancia para el sorgo dulce, pues el rendimiento económico de este cultivo no depende de la producción de grano.

El sorgo, comparado con otros cultivos es más beneficioso con el medio ambiente desde un punto de vista agronómico (Dalianis 1996), sobre todo debido a sus bajos requerimientos de nitrógeno (Dercas et al. 1995, Duarte et al. 2000) y agua (Mastrorilli et al. 1995, Curt et al. 1995). Se desarrolla bien en terrenos alcalinos, sobre todo las variedades azucaradas que exigen la presencia en el suelo de carbonato cálcico, lo que aumenta el contenido de sacarosa en tallos y hojas. Prefieren suelos profundos (>80 cm), sin exceso de sales, con buen drenaje, sin capas endurecidas, de buena fertilidad (materia orgánica >0,6%, disponibilidad de nutrientes: N≥260 kg/ha, P≥12 kg/ha y K≥120 kg/ha) y un pH comprendido entre 6,2 y 7,8. Es moderadamente tolerante a suelos con alguna salinidad y/o alcalinidad, siendo su comportamiento, ante esas condiciones mejor que la de otros cultivos como cacahuete, soja y maíz. Responde muy bien a una diversidad de suelos, incluso con características adversas de fertilidad, textura, pendiente, pedegrosidad y pH. Aunque el sorgo es bastante susceptible a deficiencias de hierro, zinc y manganeso, especialmente en suelos vertisoles con altos niveles de carbonato cálcico. Estas deficiencias se manifiestan en forma de clorosis o de manchas rojizas a lo largo de las hojas.

El sorgo tolera mejor la sequía y el exceso de humedad en el suelo que la mayoría de los cereales. Responde favorablemente al riego, requiriendo un mínimo de 250 mm durante su ciclo, con un óptimo comprendido entre los 400-550 mm para conseguir buenas cosechas de 50 a 100 t/ha de biomasa total (peso fresco). En general el sorgo requiere de 550 mm de agua en todo el ciclo de cultivo y bien distribuidos para una optima producción.

Es fundamental que el suelo tenga una adecuada humedad en el momento de la siembra para lograr una germinación rápida y homogénea para lograr con ello una buena implantación del cultivo. La nascencia del sorgo es una fase crucial. La semilla no tiene reservas abundantes, especialmente si se compara con el maíz. Por eso, el sorgo no destaca por la fuerza de la plántula para emerger del suelo. El encostramiento del suelo, o una mala labor pueden afectar gravemente la nascencia del cultivo.

Las mayores exigencias en agua comienzan unos 30 días después de la germinación y continúan hasta el llenado de los granos, siendo las etapas más críticas las de formación de la espiga y de floración, puesto que deficiencias hídricas en estos momentos producen mermas en los rendimientos. Sin embargo, esto se aplica especialmente al sorgo grano.

El sorgo, además tiene la capacidad de permanecer latente durante un periodo de sequía y reemprender su crecimiento en periodos favorables, aunque estas situaciones de estrés modifican su comportamiento (Gnansounou et al. 2005). Sin embargo es una especie muy susceptible al encharcamiento aunque puede sobrevivir cierto tiempo en dichas condiciones.

2. Características morfológicas del sorgo dulce: fase vegetativa, fase reproductiva, maduración, morfología

Este apartado sigue fundamentalmente los textos de Dogget (1988) y de Clará (1980). El sorgo es una herbácea vigorosa que puede medir entre 0,5 y 5,0 m de altura. Las plantas de sorgo dulce tienen un sistema radicular fibroso que penetran en el suelo hasta 2 m de profundidad. Sus ramas varían en extensión y grosor pero pueden alcanzar más de 90 cm de longitud y 12 cm de grosor. Las inflorescencias se desarrollan desde un punto terminal de crecimiento y las panículas pueden ser desde abiertas a compactas con más de 40 cm de longitud y hasta 20 cm de grosor. Las flores y posteriormente las semillas crecen en espiguillas dentro de las panículas. Es una especie autógama (las flores son completas y se autopolinizan), con una tasa de alogamia (polinización cruzada) del 0 al 30%. El porcentaje de alogamia varía dependiendo del genotipo y de las condiciones ambientales previas a la antesis (Schertz y Dalton 1980).

Raíz. Aparte de la raíz principal, el sorgo tiene un sistema radical adventicio fibroso muy importante que se desarrolla de los nudos más bajos del tallo, que tiene una función de soporte. La profundidad de enraizado es generalmente de 1 a 1,3 m, con el 80% de las raíces en los primeros 30 cm. El número de pelos absorbentes es muy elevado, pudiendo ser el doble que en el maíz.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten Figura 3. Detalle de las raíces adventicias de plantas de sorgo (Verónica Codesido, 2011).

Tallo. El sorgo es una planta de un solo tallo, pero puede desarrollar otros (hijuelos) dependiendo de la variedad y el ambiente, que pueden llegar a desarrollar casi tanta biomasa como el principal. El tallo está formado por una serie de nudos y entrenudos, en número variable (7 a 24).

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Figura 4. Detalle del tallo de plantas de sorgo dulce (Verónica Codesido 2011)

Hojas. El número de hojas varía, como el de nudos, de 7 a 24 según la variedad y el ciclo de crecimiento. Su ángulo de inserción va desde hojas casi completamente erectas hasta casi horizontales y se encorvan con la edad. La longitud de una hoja madura oscila entre 30 y 135 cm, y su ancho de 1,5 a 15 cm. Son alternas y lanceoladas o linear-lanceoladas, con una superficie lisa y cerosa. El borde de las hojas presenta dientes curvos, filosos y numerosas células motoras ubicadas cerca de la nervadura central del haz facilitando el enrollamiento de la lámina durante periodos de sequía.

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Figura 5. Detalle de la inserción de la hoja en el tallo (izda) y hojas (dcha) de plantas de sorgo dulce (Verónica Codesido, 2011)

Inflorescencia. Es una panícula de racimo con un raquis central que puede estar completamente escondido por la densidad de sus ramas, o totalmente expuesto. Cuando está inmadura es empujada hacia arriba dentro de la vaina más alta (buche o bota), después de que la última hoja (bandera) se expanda. La exerción es importante para la cosecha mecanizada del sorgo grano y favorece para la tolerancia de plagas y enfermedades. Una buena exención de la panícula indica también un buen comportamiento frente a la sequía. La morfología de la panícula es variable, corta o larga, suelta y abierta, y compacta o semicompacta (Fig. 6). Puede tener de 4 a 25 cm de largo, 2 a 20 cm de ancho y contener de 400 a 800 granos, según el tipo de panícula.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthaltenAbbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten Figura 6. Diferentes formas de panículas de sorgo Guía técnica del sorgo (Clará, 1980)

Semilla.Son esféricas u oblongas de unos 3 mm de largo y pueden presentar varias coloraciones desde el negro al blanco, pasando por tonos rojizos o amarillentos.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten^[2] Figura 7. Semillas de sorgo.

El cultivo del sorgo presenta tres etapas fenológicas bien definidas, con una duración variable, dependiendo de la variedad que se utilice así como de las condiciones agroclimáticas.

Etapa 1. Vegetativa, comprende desde la siembra hasta el inicio de los primordios florales. Se inicia con la imbibición del agua por la semilla y finaliza cuando comienzan a formarse los primordios florales. Las plantas de sorgo emergen dentro de los tres a seis días siguientes a la siembra, en suelos calientes y húmedos. Bajo condiciones más bajas de temperatura, la germinación se atrasa. En esta fase, las semillas son especialmente susceptibles a hongos del suelo e insectos dañinos, y resulta conveniente la adición de un insecticida/fungicida en el momento de la siembra.

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Figura 8.- Emergencia de la plántula (Rubén Vacas, 2011)

Etapa 2. Reproductiva, comienza con la iniciación de los primordios florales y finaliza con la maduración de los órganos reproductivos. La tasa de crecimiento y el uso de alimentos y agua se acelera rápidamente después de las primeras tres semanas. Desde el punto de vista de la descripción del ciclo de las variedades, uno de los hitos más importantes es el momento de la floración. Puesto que una panícula individual de sorgo florece desde el punto alto de la espiga hacia abajo, se considera etapa de floración media cuando la floración está a media espiga. Aunque el tiempo para llegar a floración media varía dependiendo de la variedad y del sitio de plantación, por lo general, cubre dos tercios del periodo desde la germinación de la planta hasta la madurez fisiológica.

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Figura 9.- Visión de la plantación en fase 2, formación de hoja bandera y estado de “bota”

(Verónica Codesido, 2011)

Etapa 3. Comprende la polinización, fecundación del ovario, desarrollo y maduración del grano. Las maduración de las semillas pasa por tres fases: lechosa, pastosa (máximo de acumulación de materia seca) y de madurez plena, en la que ya se puede cosechar el grano. La cosecha del sorgo dulce, en cambio, es óptima cuando el grano esta en estado pastoso.

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Figura 10.- Visión de la plantación en fase 3, panícula fértil, hoja bandera y estado de “bota”, panícula con grano (Verónica Codesido, 2011)

La recolección debe realizarse aproximadamente a los 30 días después de la floración, el grano de sorgo alcanza su madurez fisiológica, parándose el movimiento de nutrientes y agua desde la planta al grano. En este estado el grano tiene aproximadamente entre el 30 y 35 % de humedad, esta humedad va descendiendo durante los 25-30 días siguientes, hasta llegar a un 20-23 %, nivel que permite el inicio de la recolección o cosecha. Existen ciertas limitaciones a la hora de utilizar sorgo azucarero como fuente de producción de bioetanol. Al igual que ocurre con la caña de azúcar, los azúcares almacenados en el tallo se deterioran rápidamente, de manera que deben ser convertidos a etanol lo antes posible tras la cosecha o ser almacenados como jugo para su posterior procesamiento (Bryan et al. 1981). Las pérdidas pueden ser mayores al 50% en una semana pero en las primeras 24h ya se aprecian pérdidas considerables (Eiland et al. 1983). El jugo mantenido a temperatura ambiental debe ser procesado en las siguientes cinco horas para prevenir la fermentación de los azúcares (Daeschel et al. 1981, Bennett y Anex 2008). El mejor momento para realizar la cosecha dependerá del genotipo y del ambiente (Hunter y Anderson 1997). Algunos cultivares pueden no alcanzar el pico de azúcar hasta llegar a la madurez fisiológica en algunos climas del norte. Otros estudios han encontrado que el pico de azúcar coincide con el estado de grano lechoso (Bradford 2008). El azúcar puede seguir acumulándose en los entrenudos durante el desarrollo de la semilla (Hunter y Anderson 1997).

3. Mejora genética de sorgo dulce: objetivos, caracteres y métodos

El objetivo principal de la mejora genética es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto potencial.

Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con un incremento del potencial productivo de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción mediante la resistencia a estreses bióticos y abióticos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos. Además, el mejorador debe cuidar que las variedades obtenidas respondan a los requerimientos en cuanto a caracteres de calidad que deba tener el producto final.

Además de las referencias citadas específicamente, este apartado se ha basado fundamentalmente en la siguiente bibliografía: Hartmann (1997), Howell (1998), McDonaldk y Copeland (1997), Meyer (1995), Richards (1997) y Sobral (1996)

3.1. Diversidad, colecciones de germoplasma

La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética. Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad (susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus peligros se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados, abandono de razas autóctonas, presiones de población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo, incorporación de nuevas áreas al pastoreo, etc.

Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de plantas depende de la conservación de una amplia variación genética, por lo que es necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones controladas que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes, bancos de germoplasma y los materiales preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos. En cuanto al sorgo, el material guardado por estos bancos y distribuido a los usuarios es la propia semilla. El banco de germoplasma del United States Department of Agriculture (USDA) es posiblemente el más importante en accesiones de sorgo grano y dulce para climas templados (http://www.ars-grin.gov/npgs/). Proporciona habitualmente 100 semillas de cada entrada listada en su catálogo. la recolección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en condiciones favorables para conservar su poder germinativo, renovación de las colecciones (rejuvenecimiento), registro, evaluación de las colecciones, preparación y distribución de catálogos, distribución de semillas e información a los mejoradores que lo soliciten.

La mayor diversidad de la especie se encuentra en África (Doggett 1988). Se cree que esta diversidad fue creada a través de selección discontinua seguida de aislamiento y recombinación en los hábitats extremadamente variables de África y el movimiento de los agricultores a través del continente (Kimber 2000). El ejemplo mejor documentado del desarrollo de este cultivo es la introducción del sorgo en Estados Unidos. La primera introducción documentada de sorgo en Estados Unidos fue la variedad Amber procedente de China que fue introducida desde Francia (Martin 1936). Rápidamente se introdujeron nuevas variedades de sorgo dulce y aproximadamente unos 20 tipos de sorgo dulce introducidos formaron la base de los cultivares iniciales de sorgo en el país. Desde su introducción el sorgo se convirtió en primer lugar en un cultivo mayoritario de cultivares de líneas puras, de los que los agricultores obtenían semilla para las siguientes plantaciones. La identificación y creación de parentales masculinos estériles genéticamente (esterilidad citoplasmática) provocó la transición de cultivares a híbridos comerciales donde la producción de semilla se lleva a cabo exclusivamente por empresas comerciales de semillas. Los productores pagan por la semilla cada año porque saben que poseen una mayor productividad y estabilidad.

El desarrollo de actividades de mejora requiere un buen conocimiento previo de la diversidad del cultivo. La diversidad útil se suele encontrar tanto en el pool primario (la propia especie) como en el secundario (especies silvestres que cruzan libremente con la cultivada). Ambos pools o reservorios son muy ricos en el sorgo. Se especula con que el movimiento del sorgo ha través de África estuvo combinado con su hibridación con especies silvestres del pool secundario. Por ejemplo, se argumenta que el S. bicolor fue movido hacia el este y cruzado con S. arundinaceum dando lugar a la variedad conocida como durra (Kimber 2000). Existen cuatro razas salvajes (S. bicolor subespecie verticilliflorum) y cinco cultivadas (S. bicolor subespecie bicolor) que se diferencian en altura, tamaño de grano, productividad y adaptación entre otros caracteres (Acquaah 2007). Las razas cultivadas se conocen como bicolor, guinea, kafir, caudatum y durra (Kimber 2000, Acquaah 2007). En los programas de mejora se han establecido grupos de sorgos denominados kafir, milo, margaritiferum, feterita, hegari, shalu, kaoliang y zera-zera (Menz et al. 2004, Acquaah 2007), que se diferencian en su potencial de adaptación, productividad y otra serie de características relacionadas con la mejora de la cosecha. Algunos investigadores afirman que este conjunto de sorgos ha sido la base para realizar programas de generación de híbridos (Menz et al. 2004).

Las principales fuentes de diversidad del sorgo dulce para zonas templadas proceden de los Estados Unidos, por lo que es conveniente conocer la historia de la mejora en este país, y las variedades de sorgo dulce que han marcado la evolución de este cultivo. Los principales programas de mejora de sorgo en zonas templadas han tenido lugar en los Estados unidos. Se han desarrollado cultivares de polinización abierta de sorgo dulce en programas de mejora en Mississippi, Texas, Virginia y Georgia (Hunter y Anderson 1997). Algunos de estos cultivares datan de las décadas de los 50 y 60 y continúan siendo importantes hoy en día. Otros cultivares importantes se desarrollaron en la década de los 80 (Hunter y Anderson 1997) y sirven de base de germoplasma para el desarrollo de nuevos cultivares mejorados y de creación de híbridos. El sorgo dulce se introdujo en Estados Unidos desde China (cv. Amber) y África (cvs. Orange, Sumac/Redtop, Gooseneck /Texas Seeded Ribbon Cane, Honey, White African, y otros) desde Francia en 1850 para la producción de jarabe y forraje (Winberry 1980, Maunder 2000). Otros cultivares importantes de sorgo dulce se introdujeron posteriormente: ‘Collier’ desde Sudáfrica, ‘McLean’ desde Australia y otros con origen desconocido como ‘Folger,’ ‘Coleman,’ ‘Sugar Drip,’ y ‘Rex,’ referenciados desde 1923 (Sherwood 1923, Vinall et al. 1936, Maunder 2000).

La mayoría de estos cultivares fueron mejorados mediante técnicas de mejora genética por el USDA-sponsored U.S. Sugar Crops Field Station en Meridian, MS, desde 1940 hasta aproximadamente 1983. La estación de Meridian inició la mejora de líneas para producción de jarabe. También seleccionaron otras líneas para mejora de la producción de azúcar y energía en colaboración con otras estaciones como la de Texas y Georgia. Los caracteres a mejorar se centraron en primer lugar en la resistencia a factores bióticos y abióticos, búsqueda de líneas con elevado BRIX, elevada producción, rectitud del tallo y buena calidad de jugo. La estación Meridian adicionalmente creó la primera colección mundial de germoplasma de sorgo dulce que fue posteriormente transferida a la colección de sorgo de USDA en Griffin, GA (Freeman et al. 1973, USDA-ARS 2008). Algunas incorporaciones a esta colección fueron obtenidas en 1945 en un viaje de recolección realizado por Carl O. Grassl en África Central (Freeman et al. 1973). Seis de estas variedades africanas, concretamente MN960, MN1048, MN1054, MN1056, MN1060 y MN1500 se usaron como parentales en el programa de mejora de sorgo dulce de Estados Unidos. Esto sugiere que existe una estrecha relación genética entre los cultivares de sorgo dulce de Estados Unidos.

3.2. Objetivos de mejora

El sorgo crece en un amplio abanico de condiciones ecofisiológicas en localizaciones que van desde el ecuador hasta una latitud de 50°N y 30°S, de manera que se encuentra sometido a una amplia variedad de temperaturas, fotoperíodos y regímenes hídricos. La mejora genética de cultivares de sorgo para un determinado ambiente implica incluir en el programa de mejora caracteres de adaptación al nuevo ambiente. Una de las características más importantes es adecuar la duración de la cosecha a las condiciones ambientales del nuevo ambiente que aseguren además unos niveles estables y aceptables de productividad y calidad de la cosecha. Los cultivares mejorados para una nueva localización deben tener la capacidad de superar todos los obstáculos que se encuentren en su nuevo ambiente. Estos obstáculos incluyen estreses bióticos como enfermedades, plagas, malas hierbas, y estreses abióticos que suelen diferir dependiendo del ambiente. De esta manera, los objetivos de un programa de mejora de sorgo azucarero para obtención de bioetanol deben centrarse en conseguir una elevada biomasa, un elevado contenido en azúcar, tolerancia a sequía (temprana y tardía), tolerancia a herbicidas, resistencia al frío, resistencia a enfermedades (Fusarium, antracnosis.…) y obtención de variedades con diferentes cilcos de floración, con el fin de incrementar el período productivo. Otros objetivos relevantes son la evaluación de germoplasma, con el fin de identificar nuevas fuentes genéticas para su uso en el desarrollo de líneas mejoradas, así como estudiar la herencia de caracteres de interés mediante marcadores moleculares y búsqueda de QTLs que los determinen.

3.3. Caracteres de mejora

Los caracteres de mejora para la producción de biomasa para bioenergía son, en primer lugar, aquellos caracteres importantes para cualquier otro tipo de plantación, incluyendo una elevada producción de biomasa, adaptación al ambiente y resistencia a estreses bióticos y abióticos. Además existen otros caracteres importantes como la eficiencia en el uso del agua y la resistencia a la sequía, porque la plantación de cultivos bioenergéticos suele destinarse a lugares con condiciones ambientales subóptimas donde generalmente, el agua es un factor limitante. Por último, deben mejorarse todos aquellos caracteres específicamente relacionados con la cantidad de azúcar del tallo, como los azúcares solubles totales, producción verde del tallo, cantidad de jugo, diámetro del tallo, producción de grano, etc.

El método de mejora más efectivo para cada carácter depende en parte de la fiabilidad con que se transmita de una generación a la siguiente. En mejora, esta característica se define como “heredabilidad”. Otros aspectos importantes que afectan a la efectividad de la mejora son la amplitud de la variabilidad genética, el tipo de acción génica (aditividad, dominancia) y las correlaciones entre caracteres. En este apartado vamos a revisar lo que se conoce de estos aspectos para los caracteres más importantes.

Las heredabilidades para la altura de la planta, tiempo de floración y el peso de mil semillas suelen ser elevadas. La altura y el tiempo de floración están fuertemente relacionados, de manera que las plantas más altas tienden a florecer más tarde. Además estos caracteres se correlacionan positivamente con la mayoría de caracteres de interés para la producción de bioetanol.

Peso y número de granos. La mayoría de variedades de sorgo azucarero tienen escasa producción de grano con bajos pesos del mismo, ya que existe una correlación inversa entre la producción de grano y la cantidad de azúcar en el tallo. Existen híbridos en los que se han obtenido buenas producciones de grano con elevada cantidad de azúcares en el tallo.

Resistencia al frío. El sorgo es muy sensible a las bajas temperaturas pero el desarrollo de líneas resistentes al frío es un objetivo importante si se desea obtener ventajas de una siembra temprana como son una mayor disponibilidad hídrica, menor necesidad de trabajos de labranza previos a la plantación o la utilización de un mayor período de crecimiento, lo que podría ayudar a aumentar el área de plantación de la especie y la posibilidad de realizar dos siembras por año. Un carácter que se suele emplear en la mejora para tolerancia a frío es la capacidad de germinar a bajas temperaturas.

Resistencia a enfermedades. En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos o biológicos. Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y plagas es el genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patógenos e insectos. La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o recurrir a los centros de origen de las plantas, ya que la manera más segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes

La antracnosis se utiliza para nombrar todos los daños causados por especies del género Colletotrichum y puede afectar a las hojas, tallos, pedúnculos, panículas y grano separada o conjuntamente. La infección del tallo aparece como marcas rojas que también se pueden confundir con las producidas por otros patógenos como Fusarium moniliforme, Macrophomina haseolina y algunos tipos de insectos que provocan síntomas de coloración rojiza como una defensa de la planta ante el ataque. Los síntomas foliares clásicos de la antracnosis son puntos circulares o elípticos de unos 5mm de diámetro formados en las hojas y sus nervaduras. A medida que pasa el tiempo, el centro de los puntos comienzan a oscurecerse y presentan márgenes que pueden variar de color desde rojo hasta púrpura, dependiendo del cultivar (LeBeau et al. 1951, Tarr 1962, Doggett 1988).

Su incidencia en España es importante. Sin embargo ésta es mayor áreas calientes y húmedas (Tarr 1962, Pastor-Corrales y Frederiksen 1980), donde la producción de la cosecha puede reducirse hasta en un 50% durante un ataque severo (Harris y Cunfer 1976), e incluso hasta en un 88% Ferreira y Warren (1982). Se reconoce habitualmente que la antracnosis es la principal plaga que limita la productividad del sorgo (Harris y Sowell 1970, Pastor-Corrales y Frederiksen 1979, Williams et al. 1980). Un factor que favorece la aparición de la antracnosis es un elevado régimen pluviométrico durante las fases tardías del desarrollo del cultivo (Frederiksen, 1984).

El control químico de la antracnosis en sorgo no resulta práctico ni económico debido a la rápida adaptación y resistencia que crea el patógeno a los compuestos utilizados para su control; de manera, que la forma más eficiente de evitar la severidad de los ataques, depende del manejo de genes de resistencia. Pueden plantarse variedades resistentes de sorgo dulce como M-81E, MN2826, JUAR, HONEY SORGHUM, SMITH, TRACY, DALE, WRAY, KELLER, RIO o DELLA.

Otras enfermedades importantes son el mildiu lanoso (Peronoesclerospora sorghi), la roya del sorgo (Puccinia sorghi), la mancha zonada de la hoja (Gloeocercospora sorghi), el carbón (especies del género Ustilago), y la mancha gris de la hoja (Cercospora sorghi)

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Figura 11. Síntomas de antracnosis en sorgo grano (Verónica Codesido)

Plagas. La resistencia a insectos es un componente importante en los programas de mejora que integran el manejo de las plagas. La utilización de cultivares de sorgo con elevados niveles de resistencia a insectos reducirá la necesidad de aplicaciones de insecticidas químicos. Antibiosis, antixenosis y tolerancia son los tres principales métodos de resistencia al ataque de insectos (Kogan y Ortman 1978, Bowling y Wilde 1996, Rector et al. 1999). Las principales plagas de suelo del sorgo son el gusano de alambre (Melanotus sp., Agriotes sp., Dalopius sp), los gusanos blancos (Anoxia villosa), los gusanos grises (Agrotis segetum), los tipúlidos (Tipulia oleracea), y los gusanos cortadores (Varias especies). Estos insectos cumplen una fase de su ciclo en el suelo y producen daños en la semilla durante los estadíos de germinación y plántula. Pueden convertirse en factores limitantes para el crecimiento inicial e implantación del cultivo. Posteriormente, el sorgo es atacado durante su crecimiento y desarrollo por insectos y otras plagas secundarias y ocasionales, como las especies de Heliothis, la Spodoptera frugiperda o gusano cogollero, el gusano soldado (Spodoptera exigua), la arañuela o araña roja (Tetranychus sp.), la mosquita de la panícula (Contarinia sorghicola), los pulgones (o greenbugs), que son varias especies, el barrenador del tallo (Diatraea sp., Elasmopalpus lignoselus).

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Figura 12. Roya común (Puccinia sorghi, izda) y Gloeocercospora sorghi(dcha)

FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). Depósito de documentos

Tolerancia a la sequía. En las zonas áridas y semiáridas de España, el principal factor limitante para la obtención de cosechas es el agua. En estas zonas, la irrigación se hace imprescindible para obtener la máxima producción de la cosecha. Para optimizar el uso del agua, el riego debe aplicarse en cantidades adecuadas y en los períodos de tiempo en los que ayude a prevenir el estrés hídrico de la cosecha (Camargo y Hubbard 1999, Mastrorilli et al. 1999). El estrés hídrico tiene diversos efectos sobre la cosecha dependiendo en qué momento del desarrollo de la planta tenga lugar (Agboma et al. 1997). En períodos tempranos de desarrollo, el estrés hídrico aumenta el peso seco de la raíz debido a que incrementa su longitud, aumentando así la relación raíz:tallo (Zekri 1991, Matsuura et al. 1996, Pace et al. 1999, Takele 2000, Dhanda et al. 2004, Kashiwagi et al. 2004). Los peores efectos observados del estrés hídrico ocurren durante la floración, provocando fallos en la fertilización debido a la no sincronización entre la emisión del polen y la receptividad del óvulo, lo que conlleva una menor producción de grano (Tuinstra et al. 1997, Kebede et al. 2001, Prasad et al. 2008), aunque este aspecto puede ser mucho menos relevante en sorgo dulce.

La resistencia a la sequía en sorgo es un carácter complejo que está influenciado por varios genes que codifican diferentes caracteres que contribuyen a obtener dicha resistencia (Blum 1979). El clima y el tipo de suelo determinan diferentes patrones de sequía que pueden influir en mayor o menor medida a la productividad de la plantación (Doorenbos y Kassam 1979) y que deben ser tenidas en cuenta en los programas de mejora y en cualquier trabajo de plantación. Se pueden dividir en (i) sequía temprana que afecta a las capas más superficiales del suelo y que es responsable de un mal establecimiento de la plantación y fallos en la cosecha, (ii) sequía durante el período vegetativo que provoca un descenso en el área foliar, biomasa y número de grano y (iii) sequía tardía que afecta a la cantidad y calidad del grano obtenido, aunque se ignora su efecto sobre la cantidad de azúcares en el tallo. Además, Ludlow y Muchow (1990) definieron dos mecanismos diferentes de estrés hídrico: (i) intermitente, cuando puede ocurrir en cualquier momento del crecimiento y con intensidades variables, alternando con períodos de recuperación de la planta; (ii) terminal, cuando la plantación se desarrolla bajo una disponibilidad hídrica progresivamente descendiente, que es el patrón característico en el clima mediterráneo.

Ludlow (1989) definió tres tipos de adaptaciones genotípicas a ambientes de baja disponibilidad hídrica: (a) escape de la sequía, cuando la planta completa su ciclo de crecimiento antes de que aparezca una sequía terminal, (b) capacidad de evitar la sequía, cuando la planta es capaz de maximizar la absorción de agua y minimizar su pérdida y (c) tolerancia a la sequía, cuando la planta puede continuar su crecimiento incluso con un bajo aporte hídrico.

Deben tenerse en cuenta las estaciones de lluvia y la estación de crecimiento para optimizar la captura de agua y evitar el estrés hídrico durante la fase reproductiva. La primera estrategia para conseguir la adaptación de una cosecha a ambientes con cantidades de agua limitantes es conseguir que dicha cosecha complete su ciclo de vida antes de la aparición de una sequía terminal (Loss y Siddique 1994). Existen numerosos ejemplos de cómo el uso de variedades tempranas incrementan la productividad de la cosecha en condiciones de sequía terminal (Woodruff y Tonks 1983, Stapper y Harris 1989, Wade y Douglas 1990). La siembra en las regiones mediterráneas debe ser lo suficientemente tardía para evitar el riesgo de heladas pero lo suficientemente temprana para asegurar que la planta puede evitar la sequía terminal. El sorgo está considerado como una especie resistente a la sequía (Krieg y Lascano 1990, Camargo y Hubbard 1999). Esta resistencia se atribuye a su sistema radicular capaz de obtener agua del suelo a distintas profundidades (Wright y Smith 1983, Singh y Singh 1995), a su habilidad de mantener la apertura estomatal a bajos niveles de potencial de agua en las hojas a través de ajustes osmóticos (Ludlow y Muchow 1990, Girma y Krieg 1992) y a su habilidad de retrasar el desarrollo reproductivo (Wright y Smith, 1983). La resistencia a sequía en sorgo es un carácter complejo que se ve afectado por interacciones genotipo-ambiente. El momento durante el crecimiento de la planta en el que ésta se ve sometida a estrés hídrico es crucial para determinar la respuesta del sorgo a dicho estrés. Existen dos respuestas diferenciadas a la sequía, una previa a la floración y otra posterior a la misma y posiblemente están controladas mediante diferentes mecanismos genéticos (Rosenow et al. 1983, Rosenow 1987). A pesar de su dificultad, se han desarrollado algunos híbridos que presentan resistencia a sequía en ambas fases (Rosenow et al. 1996).

Se han identificado líneas con distinta respuesta fenotípica a la sequía (Rosenow et al. 1996). La respuesta temprana a la sequía ocurre cuando la planta sufre estrés hídrico antes de la floración, especialmente desde la diferenciación de la panícula hasta el momento de la floración . Tuinstra et al. (1996) encontraron seis regiones dentro del genoma de sorgo asociados a la resistencia a la sequía temprana y ocho regiones adicionales asociadas con la productividad bajo condiciones de irrigación. Por otro lado, la respuesta a sequía tardía en sorgo se expresa cuando el estrés hídrico ocurre durante el desarrollo del grano, lo que provoca una senescencia prematura de las hojas con putrefacción del tallo y pérdida de productividad (Nooden et al. 1997).

Se ha definido el término ‘stay-green’ (siempre verde) para describir un componente importante de la respuesta a la sequía posterior a la floración en sorgo (Rosenow y Clark 1981). Se refiere a los mecanismos de resistencia a sequía que confieren resistencia al sorgo ante procesos de senescencia prematura debido a estreses hídricos en el suelo durante el llenado del grano. Este carácter proporciona una mayor área foliar fotosintética funcional durante el llenado del grano e incluso tras la madurez fisiológica. Esta característica se debe a las diferencias existentes en la dinámica del nitrógeno en la planta a nivel de hoja y de planta entera (Borrell et al. 2000, Borrell y Hammer 2000). Thomas y Smart (1993) han identificado cuatro clases de stay-green. Las dos primeras clases son funcionalmente stay-green y proceden de la alteración de genes responsables del desarrollo de la senescencia. El carácter stay-green en las otras dos clases es sólo aparente ya que las plantas permanecen verdes incluso con ausencia de actividad fotosintética. Thomas y Howarth (2000) definieron un quinto tipo de stay-green o tipo E, donde el color verde de las hojas durante la senescencia se debe simplemente a un mayor contenido de clorofila inicial, de manera que el descenso del nivel de clorofila en las hojas a medida que pasa el tiempo disminuye más lentamente. Los genotipos de sorgo con carácter stay-green continúan el llenado del grano bajo condiciones de sequía (Rosenow y Clark 1981) y muestran resistencia a charcoal rot (Rosenow 1984) y al encamado (Henzell et al. 1984). El carácter stay-green no reduce la producción de grano en los híbridos mejorando la resistencia a encamado y plagas (Borrell y Hammer 2000). Los genotipos stay-green contienen además una mayor concentración de azúcares en el tallo (Duncan 1984) y citoquininas (McBee 1984) lo que ayuda a reducir la tasa de senescencia inducida por sequía (Thomas y Smart 1993). El incremento de la acumulación de azúcares solubles en el tallo en los genotipos stay-green disminuye la dependencia de la planta de utilizar su material de reserva para realizar el llenado de los granos (McBee et al. 1983).

Altura de la planta, biomasa. El sorgo posee una elevada diversidad genética en cuanto a la producción elevada de biomasa. La altura de la planta tiene una elevada correlación positiva con el índice de biomasa. Se relaciona además con el número de nudos y con la longitud del entrenudo. Los entrenudos largos son dominantes sobre los cortos y su longitud es sensible a la temperatura y a la cantidad de agua disponible durante el periodo de crecimiento. Un número alto de nudos es dominante sobre un número bajo siendo además esta característica sensible al fotoperíodo. La altura (y también la biomasa) de la planta está controlada fundamentalmente por cuatro genes de enanismo Dw1, Dw2, Dw3 y Dw4. Cuantos más alelos de enanismo (entre 0 y 4) se acumulen en esos cuatro genes, más baja será la planta. Los genotipos altos suelen ser parcialmente dominantes sobre los enanos (Rooney 2000), de manera que, el cruzamiento de una variedad de tallo alto con una variedad de tallo enano, dará lugar a un híbrido alto. Existe un elevado nivel de heterosis para la altura de la planta en las generaciones F1 (Shankaregouda et al. 1972, Vasudev Rao 1973, Kanaka 1982, Giriraj y Goud 1983, Biradar 1995). y que las plantas altas no son completamente dominantes con respecto a las de menor estatura lo que revela un control bastante complejo del tamaño de planta.

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^[1] A: http://www.rocalba.com/ref_grc/s001.jpg B: http://3.bp.blogspot.com/-3x7sX2sSxCc/TdIHhpgxLeI/AAAAAAAAAAk/xxjV-jZga7U/s1600/30fo600.jpg C: http://forestal.llucanes.cat/sites/default/imatges/fncultiusbioenergetics.jpg D: http://www.fps.org.mx/divulgacion/images/stories/articulos/sinaloaproduce/sorgo_escobero_12.jpg E: http://static.yurls.net/cache/image1/a5/a5761fb7dbe5792424541a757b14e5d3.gif

^[2] http://www.comunicacampeche.com.mx/Imagenes/gguhuyjhuyu.jpg