Korallenbedeckung und -diversität in der Bucht von Beau Vallon, Mahé, Seychellen. Ein Vergleich der Jahre 2012 und 2015

INDEX

DANKSAGUNG

ABBILDUNGS- UND TABELLENVERZEICHNIS

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS

ZUSAMMENFASSUNG

1. EINLEITUNG
1.1 BEDEUTUNG UND BEDROHUNG DES ÖKOSYSTEMS KORALLENRIFF
1.2 GEGENSTAND UND ZIEL DER ARBEIT

2. DEZIMIERUNGS- UND ERHOLUNGSPOTENTIALE VON KORALLENRIFFEN
2.1 ZUSTAND DER RIFFE IN DEN SEYCHELLEN
2.2 KORALLENBLEICHE UND ANDERE KRANKHEITEN
2.3 GENESUNG UND ANPASSUNG VON KORALLEN

3. UNTERSUCHUNGSGEBIET
3.1 GEOGRAFIE
3.2 TRANSEKT 6 IM DETAIL
3.3 ÖKOLOGISCHE BEDINGUNGEN
3.3.1 ABIOTISCHE UND BIOTISCHE FAKTOREN
3.3.2 DIREKTE ANTHROPOGENE EINFLÜSSE UND KLIMAERWÄRMUNG

4. MATERIAL UND METHODEN
4.1 ERFASSUNGSMETHODEN
4.2 DATENAUSWERTUNG
4.3 PROBLEME BEI DER DATENAUFNAHME UND -AUSWERTUNG

5. ERGEBNISSE
5.1 KORALLENBEDECKUNG IM T6R - EIN ÜBERBLICK
5.1.1 LISTE DER VORKOMMENDEN KORALLENARTEN
5.1.2 BEDECKUNGSANTEILE LEBENDER UND TOTER KORALLEN
5.1.3 ANTEILE ALLER GATTUNGEN AN DER LEBENDEN KORALLENDECKE
5.2 KORALLENVERTEILUNG ENTLANG DES T6R
5.2.1 TOTE KORALLEN
5.2.2 LEBENDE KORALLEN
5.2.2.1 LEBENDE KORALLENDECKE
5.2.2.2 GEBLEICHTE KORALLEN
5.2.2.3 REKRUTEN
5.2.3 DOMINANTE GATTUNGEN
5.2.4 DOMINANTE ARTEN
5.3 KORALLENDIVERSITÄT
5.4 DETAILVERGLEICH EINZELNER QUADRANTEN

6. DISKUSSION
6.1 KORALLENBEDECKUNG DER LETZTEN 20 JAHRE
6.2 TOTE KORALLEN UND IHRE VERTEILUNG IM T6R
6.3 DOMINANTE GATTUNGEN UND ARTEN IM T6R
6.4 WEITERE GATTUNGEN UND ARTEN IM T6R
6.5 VERGLEICH MIT ANDEREN TRANSEKTEN
6.6 KORALLENBLEICHE, GENESUNGSPOTENTIAL UND DIE GEFÄHRDUNG DURCH ANTHROPOGENE FAKTOREN - DER ZUSTAND DES T6R
6.7 AUSBLICK

7. LITERATUR

ABBILDUNGS- UND TABELLENVERZEICHNIS

ABB. 1: LINKS: DIE INSEL MAHÉ UND DAS UNTERSUCHUNGSGEBIET IM NORDWESTEN, RECHTS: DIE BUCHT VON BEAU VALLON UND IHRE ZWEI SAUMRIFFE ENTLANG DER KÜSTE VON MARE ANGLAISE UND BEL OMBRE

ABB. 2: DAS SAUMRIFF VON MARE ANGLAISE IN DER BUCHT VON BEAU VALLON UND DIE LAGE DER TRANSEKTE T1 - T6

ABB. 3: ÜBERSICHT DER INNER UND OUTER ISLANDS

ABB. 4: LINKS: UNGEFÄHRE LAGE VON T6 UND FIXPUNKTE 2015. RECHTS: GRAPHISCHE DARSTELLUNG DES UNTERSUCHUNGSGEBIETES UND FIXPUNKTE 2012

ABB. 5: LINKS: ÜBERSICHTSFOTO EINES QUADRANTEN AUS T6R IN NORDRICHTUNG. RECHTS: GRAPHISCHE DARSTELLUNG EINES 1M² GROßEN QUADRANTEN IN NORD-SÜD-AUSRICHTUNG

ABB. 6: LINKS: T6 24MR ALS UMRISSZEICHNUNG, RECHTS: T6 24MR NACH EINFÄRBUNG MIT GIMP

ABB. 7: BEDECKUNGSANTEIL LEBENDER UND TOTER KORALLEN SOWIE DES RESTBENTHOS AN GESAMTBEDECKUNG

ABB. 8: ANTEILE DER EINZELNEN GATTUNGEN UND GEBLEICHTER KORALLEN AN LEBENDER KORALLENDECKE 2012

ABB. 9: ANTEILE DER EINZELNEN GATTUNGEN UND GEBLEICHTER KORALLEN AN LEBENDER KORALLENDECKE 2015

ABB. 10: BEDECKUNG MIT TOTEN KORALLEN IN DEN QUADRANTEN 1- 40

ABB. 11: BEDECKUNG MIT TOTEN KORALLEN IN DEN QUADRANTEN 41- 80

ABB. 12: BEDECKUNG MIT LEBENDEN KORALLEN IN DEN EINZELNEN QUADRANTEN - 2012 UND 2015 IM VERGLEICH

ABB. 13: ANZAHL DER GEBLEICHTEN KORALLENKOLONIEN IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 14 ANZAHL DER GEBLEICHTEN KORALLENKOLONIEN IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 15: BEDECKUNG MIT GEBLEICHTEN KORALLENKOLONIEN IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 16: BEDECKUNG MIT GEBLEICHTEN KORALLENKOLONIEN IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 17: REKRUTENVERTEILUNG ENTLANG DES T6R - 2012 UND 2015 IM VERGLEICH

ABB. 18: DOMINANTE GATTUNGEN UND IHRE VERTEILUNG IM TRANSEKT, 2012 UND 2015

ABB. 19: ANZAHL DER KOLONIEN VON D ISCOSOMA SP. IN DEN QUADRANTEN 1- 40

ABB. 20: ANZAHL DER KOLONIEN VON D ISCOSOMA SP. IN DEN QUADRANTEN 41- 80

ABB. 21: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ALYTHOA TUBERCULOSA IN DEN QUADRANTEN 1- 40

ABB. 22: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ALYTHOA TUBERCULOSA IN DEN QUADRANTEN 41- 80

ABB. 23: BEDECKUNG MIT P ALYTHOA TUBERCULOSA IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 24: BEDECKUNG MIT P ALYTHOA TUBERCULOSA IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 25: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ORITES LOBATA / LUTEA IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 26: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ORITES LOBATA / LUTEA IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 27: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ORITES RUS IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 28: ANZAHL DER KOLONIEN VON P ORITES RUS IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 29: ANZAHL DER KOLONIEN VON G ONIASTREA EDWARDSI / RETIFORMIS IN DEN QUADRANTEN 1 - 40

ABB. 30: ANZAHL DER KOLONIEN VON G ONIASTREA EDWARDSI / RETIFORMIS IN DEN QUADRANTEN 41 - 80

ABB. 31: T6 37MR; LINKS: 2012, RECHTS: 2015

ABB. 32: T6 11MR; LINKS: 2012, RECHTS: 2015

ABB. 33: T6 35MR; LINKS: 2012, RECHTS: 2015

ABB. 34: T6 41MR; LINKS 2012, RECHTS: 2015

ABB. 35: T6 65MR; LINKS: 2012, RECHTS: 2015

ABB. 36: ENTWICKLUNG DER LEBENDBEDECKUNG IN DEN RIFFEN DER SEYCHELLEN

TAB. 1: FARBEN UND JEWEILIGE ENTSPRECHUNG IN GATTUNG FÜR DIE FLÄCHENANALYSE MIT GIMP

TAB. 2: ARTEN IM T6R MIT DEN ARTEN ENTSPRECHENDER NUMMER UND KOLONIEANZAHL - 2012 UND 2015

TAB. 3: ANTEILE DER EINZELNEN GATTUNGEN AN "REST-CNIDARIA"

TAB. 4: DIVERSITÄTSINDEX NACH SHANNON WEAVER

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

DANKSAGUNG

Besonderer Dank gebührt Herrn Professor Willmann, der mir die Möglichkeit gegeben hat, diese Arbeit in seiner Abteilung zu schreiben sowie selbige fachkundig zu betreuen. Danken möchte ich auch Frau Dipl. Biol. Jessica Macken und Dipl. Päd. Henning Spier für die technische Unterstützung und die wertvolle Arbeit des Korrekturlesens.

Zudem danke ich meiner Familie für den moralischen Beistand und allen nicht namentlich Genannten, die zu dieser Arbeit beigetragen haben.

ZUSAMMENFASSUNG

Die größten Riffe im westlichen Indischen Ozean sind die der Seychellen (Jennings et al., 2000). Trotz ihres unschätzbaren Wertes sind die Riffe bedroht. Zum Schutz und Erhalt sind wiederholte Beobachtungen ihres aktuellen Zustandes und deren Aufzeichnungen sowie die konsequente Umsetzung von Schutzmaßnahmen notwendig. Langzeitstudien sind unentbehrlich, um zu zeigen wie wirksam sich mariner Naturschutz auf die Korallenriffe auswirkt (Jennings et al., 2000; Schuhmacher, 2005).

In diesem Zusammenhang wurde in der Bucht von Beau Vallon auf Mahé, der Hauptinsel der Seychellen, bereits im April und Mai 2012 im Zuge des „The Littoral and Coral Reef Mapping“- Projektes der Universität Göttingen eine Riffkartierung vorgenommen und im Jahr 2015 wiederholt. Hierbei wurde ein definiertes Transekt mit Hilfe der Photo-Quadrat-Methode dokumentiert, hinsichtlich der Bedeckungsanteile lebender, toter und gebleichter Korallen sowie deren Artenreichtum analysiert und die Resultate aus den Jahren 2012 und 2015 verglichen. Die Ergebnisse unterstützen die These, dass sich viele Riffe auf den Seychellen von der großen Korallenbleiche 1998 weitestgehend erholt haben. Schließlich ist die Korallenbedeckung und -diversität von 2012 auf 2015 deutlich gestiegen, wohingegen der Bedeckungsgrad toter Korallen gesunken ist. Dennoch hat sich auch der prozentuale Anteil gebleichter Kolonien erhöht, was vor allem auf anhaltend hohe Wassertemperaturen zurückgeführt werden kann.

In beiden Jahren handelt es sich bei den dominanten Gattungen um Porites, Acropora, Goniastrea und Discosoma, wobei sich vor allem die von Acropora besiedelte Fläche deutlich erhöht hat. Porites weist zu beiden Untersuchungszeitpunkten den höchsten Anteil (mehr als 50%) an der lebenden Korallendecke auf. Die dominanten Arten im Transekt sind Discosoma sp., Porites lobata/lutea, Porites rus, Palythoa tuberculosa und Goniastrea edwardsi/retiformis.

1. Einleitung

1.1 Bedeutung und Bedrohung des Ökosystems Korallenriff

„ Für die tropischen Korallenriffe gibt es kaum noch Hoffnung. Bereits im Jahr 2050 könnten mehr als 95 Prozent der Korallen weltweit schwer geschädigt oder abgestorben sein - und dies selbst dann, wenn es gelänge, die Klimaerwärmung auf zwei Grad Celsius zu begrenzen. “

Dieses Zitat ist einem Artikel der Zeitung DIE WELT aus dem Jahr 2012 entnommen (Internetquelle 1). Seitdem hat sich nicht viel geändert. In einem Interview mit der Wochenzeitung DIE ZEIT im Jahr 2015 verkündet der Ozeanforscher Ove Hoegh-Guldberg eine ähnliche Botschaft (Internetquelle 2). Die Aussagen beider Artikel stützen sich auf die Ergebnisse eines Forscherteams des Potsdam-Instituts für Klimafolgenforschung (PIK). Gemeinsam mit australischen und kanadischen Kollegen ermittelten sie in ihren Simulationen mithilfe mehrerer Klimamodelle, wann die kritische Schwelle für das Auftreten einer Korallenbleiche überschritten wird und erstellten daraufhin diese vernichtende Prognose (vgl. hierzu Frieler et al., 2013). Die Forscher gehen davon aus, dass ein Wärmeereignis alle fünf Jahre das Maximum dessen ist, was die Korallen langfristig tolerieren können. In 30 bis 50 Jahren wird es sich aufgrund der Klimaerwärmung bei der Korallenbleiche wahrscheinlich schon um ein jährlich auftretendes Phänomen handeln (Donner et al., 2005). Wenn durch Hitzestress ausgelöste Korallenbleichen zu dicht aufeinander folgten, überfordere dies die Regenerationsfähigkeit der Korallen (Frieler et al., 2013).

Noch ist nicht genug über mögliche Akklimatisations- bzw. Adaptationsprozesse von Korallen bekannt. Modelle, wie die des PIK, können das Schicksal der Korallenriffe deshalb nur vage voraussagen. In einigen Publikationen wird sogar behauptet, dass sich Korallen überraschend gut an steigende Wassertemperaturen bis zu einem gewissen Grad anpassen können (vgl. Coles & Brown, 2003; Berkelmans & van Oppen, 2006). Es existieren also Anpassungsmechanismen, die lange nicht beachtet wurden. Doch das Problem des Korallensterbens ist komplex und besteht aus mehreren Variablen. Dabei gibt es sehr viele Argumente dafür, dieses Problem anzugehen. Korallenriffe sind überwältigende Ökosysteme, die eine Vielzahl von Arten (bis zu einer Million) beherbergen und von großer Bedeutung für die Menschheit. So stellen sie zum Beispiel einen natürlichen Küstenschutz, eine wertvolle Nahrungsquelle und pharmazeutische Ressource sowie einen enormen Wirtschaftsfaktor dar (Leinfelder, 2003).

Dennoch sind Korallenriffe - neben der bereits genannten globalen Gefährdung durch zu hohe Wassertemperaturen - auch einer zunehmenden Versauerung der Meere sowie dem Anstieg des Meeresspiegels ausgesetzt. Hinzu kommen lokale Bedrohungen. Dazu zählen die direkten und indirekten Auswirkungen auf die Korallenriffe durch Tourismus, aber auch Tropenstürme, feindliche bzw. konkurrierende Organismen, Überfischung und falsche Fischereimethoden sowie die Gefährdung durch Abwässer- und Schlickeintrag durch Landwirtschaft oder Bautätigkeiten (Leinfelder, 2003).

Gleichwohl haben sich viele Korallenriffe bis jetzt immer wieder erholt. Folgt man Graham, trifft das in besonderem Maße auf die Riffe der Seychellen zu. Im Zuge des El Niño-Ereignisses im Jahre 1998 galten 90% der Korallenriffe des Inselstaates als verloren. Im Jahr 2011 hatten sich jedoch 12 von 21 untersuchten Riffen wieder regeneriert (Graham et al., 2015). Dieser Umstand verdient eine genauere Betrachtung (Kapitel 2.3).

Obwohl die Riffe der Seychellen bereits in der Vergangenheit Gegenstand von Untersuchungen waren, kann nur eine konstante Beobachtung Aufschluss über Dynamiken im Riff und eventuelle Bedrohungen für dieses Ökosystem liefern. In diesem Zusammenhang wurde im Jahr 2010 das Forschungsprojekt „The Littoral and Coral Reef Mapping Project, Beau Vallon Bay, Mahé“ von der Georg-August- Universität Göttingen in Zusammenarbeit mit der Seychelles National Parks Authority ins Leben gerufen. Ziel des Projekts ist es unter anderem, Auswirkungen von Klimaanomalien (z.B. El Niño 1998 sowie der darauffolgenden moderat bis starken Wärmeereignisse 2002 und 2009/10 (Internetquelle 4)), aber auch die steigende Belastung der küstennahen Ökosysteme durch lokale Faktoren (z.B. direkte und indirekte menschliche Nutzung, siehe auch Kapitel 3.3.2) sichtbar zu machen. Um die Folgen solcher Einwirkungen einschätzen zu können, ist es erforderlich, die mittel- und langfristigen Entwicklungen der Besiedlungsstruktur eines Korallenriffes zu untersuchen.

1.2 Gegenstand und Ziel der Arbeit

Zum Zweck einer Untersuchung werden bestimmte Abschnitte (Transekte) der Korallenriffe im Nordwesten der Hauptinsel Mahé in regelmäßigen Abständen kartiert. Bisher wurden im Rahmen des genannten Projektes neun Transekte in den zwei Saumriffen von Beau Vallon aufgenommen. Drei Transekte liegen im Saumriff von Bel Ombre, sechs weitere im Saumriff von Mare Anglaise (Abb. 1).

Abb. 1: Aus urheberrechtlichen Gründen ist die Abbildung 1 nicht in der Arbeit enthalten.

Abbildung abrufbar unter: https://www.uni-goettingen.de/de/ fettthe-littoral-and-coral-reef-mapping-project-beau-vallon-bay-mah%C3%A9---report-2013fett/ 504158.html

Gegenstand dieser Arbeit ist eine erneute Kartierung des Transekts 6 im April/Mai 2015, die erstmalig im Frühjahr 2012 vorgenommen wurde. Das Transekt 6 befindet sich im südlichen Bereich des Saumriffs von Mare Anglaise (Abb. 2). Für eine erfolgreiche Kartierung wird der ausgewählte Riffabschnitt quadratmeterweise fotografisch aufgenommen und anhand von Umrisszeichnungen rekonstruiert (siehe auch Abb. 6, rechts). Auf diese Weise ist es möglich, die Bedeckungsanteile lebender und toter Korallen sowie deren Artenzusammensetzung zu erfassen (vgl. hierzu Kapitel 4: „Material und Methoden“). Die Ergebnisse dieser Datenerfassung aus 2015 sind in Kapitel 5 dargestellt und werden mit den Ergebnissen aus 2012 verglichen. Erkennbare Veränderungen innerhalb des Transektes zwischen den beiden Untersuchungszeitpunkten sollen am Ende dieser Arbeit theoriebasiert diskutiert werden. Um dies zu ermöglichen, wird zunächst auf den bisherigen Zustand der Riffe in den Seychellen sowie mögliche Gefährdungen des Korallenbestandes, z.B. durch die Korallenbleiche und andere Krankheiten, eingegangen (Kapitel 2.1, 2.2). Anschließend sollen mögliche Erholungspotentiale (Kapitel 2.3) aufgezeigt werden. In diesem Zusammenhang wird auch Grahams bereits genannte Studie Thema sein. Er zeigt Faktoren auf, die eine Erholung von Korallenriffen kennzeichnen. In Kapitel 3 wird auf das Untersuchungsgebiet (Die Seychellen im Allgemeinen und Transekt 6 im Besonderen) sowie die ökologischen Bedingungen eingegangen. Diese Bedingungen und die von Graham aufgezeigten Faktoren werden am Ende der Arbeit auf das zu untersuchende Transekt übertragen und diskutiert (Kapitel 6).

Abb. 2: Aus urheberrechtlichen Gründen ist die Abbildung 2 nicht in der Arbeit enthalten.

Abbildung abrufbar unter: https://www.uni-goettingen.de/de/ fettthe-littoral-and-coral-reef-mapping-project-beau-vallon-bay-mah%C3%A9---report-2013fett/ 504158.html

Änderungen des Bedeckungsgrads (lebender, toter und gebleichter Korallen), der Kolonieanzahl (adulter als auch juveniler Kolonien) und der Artendiversität der Korallen zwischen den beiden Untersuchungszeitpunkten 2012 und 2015 im Transekt 6 eignen sich als Indikatoren, um den Zustand des Korallenriffs zu beurteilen. Da die im Riff lebenden Organismen häufig eng adaptiert sind, können schon minimale Änderungen gravierende Folgen haben. Das gilt insbesondere dann, wenn Artengruppen betroffen sind, die eine ökologische Schlüsselrolle spielen, wie beispielsweise die riffbildenden Steinkorallen (Internetquelle 5).

Die Ergebnisse dieser Untersuchung dienen zusammen mit den erfassten Daten aus den anderen Transekten als Basis, auf denen weitere Untersuchungen aufgebaut oder Handlungsoptionen abgeleitet werden können. Schließlich sind Erkenntnisse bezüglich der Veränderung der Korallenpopulationen über eine bestimmte Zeit und das Erbleichen bzw. Absterben der Korallen sowie die Bildung neuer Rekruten notwendig, um möglicherweise erforderliche Schutzmaßnahmen mit evidenten Daten zu belegen. Somit leistet die vorliegende Arbeit einen weiteren wichtigen Beitrag zur Langzeitstudie des „Coral Reef Mapping“-Projektes der Georg-August-Universität Göttingen.

2. Dezimierungs- und Erholungspotentiale von Korallenriffen

2.1 Zustand der Riffe in den Seychellen

Seit dem Jahr 1984 gab es mehrere Expeditionen auf die Seychellen. Stoddart dokumentierte damals bereits eine große Diversität mit 180 Korallenarten aus 66 Gattungen und ausgedehnten Riffstrukturen (Stoddart, 1984). Latypov (2009) untersuchte nochmals Proben von 1984 und 1989 und entdeckte sogar 236 Korallenarten aus 68 Gattungen. Turner erforschte den Zustand der Seychellen-Riffe im Jahr 1999, kurz nach der großen Korallenbleiche (vgl. Turner et al., 2000). Er dokumentierte im Gegensatz zu seinen Vorgängern einen sehr niedrigen Prozentsatz von Hartkorallen (0-5% Bedeckung lebender Korallen) und eine eher geringe Artendiversität (10-30 Korallenarten innerhalb 250m² ). Des Weiteren verzeichnete er eine außerordentlich geringe Dichte von juvenilen Korallen und Rekruten. 2005 konstatierte Graham eine Verlagerung von korallendominierten Riffen hin zu einem eher geröllbeladenen, von Algen dominierten Zustand (Graham et al., 2006). Die komplexen Strukturen und Verästelungen der oft gebleichten oder abgestorbenen Korallen boten dennoch bereits einen gewissen Schutz (für Fische etc.). Glaubt man Wilkinson (2008), ist jedoch seit dem Jahr 2000 ein stetiger Trend zur Erholung der Riffe zu verzeichnen. Ihm zufolge wuchs die Hartkorallendecke der seychellischen Riffe von durchschnittlich 3,7% im Jahr 2002 auf 10,2% im Jahr 2004 und stieg bis zum Jahr 2007 um weitere 11% im Durchschnitt an. Wie bereits erwähnt, wurde dieser Trend von Graham für das Jahr 2011 bestätigt: Mehr als die Hälfte der untersuchten 21 Riffe der Seychellen haben sich wieder weitestgehend erholt, wenn sie sich auch immer noch in einem schlechteren Zustand als vor der großen Korallenbleiche 1998 befinden (Graham et al., 2015).

2.2 Korallenbleiche und andere Krankheiten

Bereits seit den frühen 1980er Jahren treten in tropischen Meeren immer wieder Korallenbleichen auf. Derlei Bleichen wirken sich nicht nur negativ auf die Diversität im Riff aus, sie machen es auch anfälliger für Korallenkrankheiten, Bioerosion und den Verlust riffassoziierter Lebewesen. Sekundäre ökologische Effekte, wie die hohe Konzentration von Predatoren auf die wenig verbliebenen Korallenpopulationen, können den Verlust noch weiter beschleunigen (Baker et al., 2008).

Verantwortlich für das Erbleichen der Korallen ist eine Störung in der Korallen-Zooxanthellen- Symbiose. Zooxanthellen sind Protisten, die wie eigene Zellstrukturen in der Wirtszelle leben und als „interne Leber und Niere“ deren Stoffwechselabfälle (Ammonium, Kohlendioxid) verarbeiten (Schuhmacher, 1991). Sie versorgen die tierische Zelle außerdem mit energiereichen Zucker- und Lipidverbindungen, die sie aus der Photosynthese gewinnen und entziehen dem Wasser Kohlendioxid, was die Ausscheidung von Kalziumcarbonat für die Koralle wesentlich erleichtert. Der tierische Wirt hingegen reguliert Wachstum und Vermehrung seiner Endosymbionten mit einer entsprechenden Abgabe von energiereichen Verbindungen, so genannten Assimilaten (Westheide & Rieger, 2006).

Diese Reaktionen sind temperaturempfindlich. Das Vorkommen riffbildender Korallen¹ beschränkt sich deshalb zumeist auf Areale mit Temperaturen zwischen 18 und 27°C (Kinsman, 1964).

Kommt es zu einer Stresssituation, beispielsweise wenn die Wassertemperatur mindestens vier Wochen lang um 0,8 bis 1°C über dem mittleren Sommerwert liegt (Hoegh-Guldberg, 1999), versucht der Korallenwirt seine „alten“, weniger gut an momentan herrschende Temperaturen angepassten Symbionten aus seinem Gewebe abzustoßen (auch weil sie beginnen giftige Moleküle zu produzieren), um neue, temperaturresistentere Symbionten aufzunehmen. Bis dahin ist die Koralle ihrer Ernährungsgrundlage beraubt und sieht aufgrund des durchscheinenden Kalks weiß aus; sie ist gebleicht. Schließlich sind die Zooxanthellen für die oft leuchtenden Farben ihres Wirtes verantwortlich (Schuhmacher, 2005). Diese Bleiche-Reaktion geht mit einer hohen Mortalitätsrate einher (Baker et al., 2004).

In den kommenden Jahrzehnten können Bleichen zu einem chronischen Stressfaktor für viele Riffe werden. Wenn sich die Korallengesellschaften nicht schnell genug erholen können, ist es wahrscheinlich, dass die Gesellschaften auf ihre härtesten und adaptierfähigsten Konstituenten reduziert werden. Einige zum Teil degradierte Riffe nähern sich bereits dieser ökologischen Asymptote, obwohl es bisher immerhin noch zu keinem globalen Aussterben einer Art kam (jedenfalls wurde dergleichen nicht verzeichnet) (Baker et al., 2008).

Seit Mitte der 1990er Jahre haben auch andere Korallenkrankheiten an Anzahl und geographischer Ausdehnung zugenommen. Bisher wurden 18 Korallenkrankheiten identifiziert, die unter anderem die riffbildenden Steinkorallen befallen. Diese Krankheiten werden mit Krankheitserregern wie Cyanobakterien, Pilzen und Protisten sowie abiotischen Stressfaktoren wie erhöhter Wassertemperatur, Sedimentation, Eutrophierung und Verschmutzung in Verbindung gebracht (Sutherland et al., 2004). Mehr noch deutet darauf hin, dass menschliche Aktivitäten Ursache der Beschädigung von Korallenriffen sind. Schließlich werden mindestens zwei Korallenkrankheiten mit fäkalen Verunreinigung von Menschen assoziiert (Frias-Lopez et al., 2002; Patterson et al., 2002). Erhöhte Temperaturen fördern außerdem das Wachstum und die Virulenz potentieller Erreger (z.B. menschlicher Darmbakterien und Viren) (Ben-Haim & Rosenberg, 2002; Richardson & Kuta, 2003) und reduzieren die Immunantwort in der Wirtskoralle (Alker et al., 2001). Der Anstieg neuer Krankheiten und die direkt durch die Menschen verursachten Veränderungen in Korallenriff-Umgebungen kann sowohl auf landgestützte Quellen der Verschmutzung als auch auf den globalen Klimawandel zurückgeführt werden (Sutherland et al., 2004).

2.3 Genesung und Anpassung von Korallen

Der Schweregrad vergangener Bleichen und das Potential sich davon wieder zu erholen, variiert von Region zu Region. Merkwürdigerweise haben sich auch in Regionen, die besonders schwer von der Bleiche betroffen waren, viele Riffe wieder erholt. In einigen Riffen, die nicht so schwer geschädigt wurden, konnten sich die Korallen jedoch nicht regenerieren. Eine gewisse Erholungstendenz gibt es z.B. in vielen Bereichen des Indischen Ozeans, obwohl sehr viele Riffe hier im Jahr 1998 durch den El Niño noch schwer verwüstet waren. In einigen anderen Regionen (z.B. Ost-Pazifik oder West-Atlantik) ist solch ein Trend nicht auszumachen - eher im Gegenteil (Baker et al., 2008).

Letzendlich sind Korallenriffe dynamische Systeme, das heißt, sie können zwischen verschiedenen Zuständen wechseln. In diesem Zusammenhang seien die so genannten „phase shifts“, eine Verschiebung von Hartkorallen² - zu Weichkorallen³ - oder sogar Algen-dominierten Riffen, genannt. Diese „phase shifts“ werden durch Erwärmung des Wassers und der daraus resultierenden Korallenbleiche und Korallenkrankheiten begünstigt (Hughes, 1994). Die Bedeckung mit riffbildenden Hartkorallen ist insofern der präferierte Zustand, als dass er eine strukturelle Festigkeit des Riffes garantiert. Dominieren Algen in einem Riff, bleibt kaum Platz für juvenile Korallen, um sich anzusiedeln und vorhandene Strukturen mit ihren Kalkabscheidungen zu festigen. Folge ist, dass das Riff zu erodieren beginnt.

Graham zufolge lässt sich sogar anhand einiger Faktoren voraussagen, ob sich ein Riff nach einer Bleiche wieder erholt oder ob eine „phase shift“ stattfindet. Jene Faktoren beziehen sich v.a. auf die Dichte der juvenilen Korallen, die strukturelle Komplexität des Riffes, die Wassertiefe und die Nährstoffbedingungen im Ökosystem (Graham et al., 2015).

Mit „Komplexität des Riffes“ ist hier die prozentuale Bedeckung unterschiedlicher Wachstumsformen, wie lebender Hartkorallen, Weichkorallen, Makroalgen, aber auch Sand, Schotter und Fels gemeint. Auch auf das vermehrte Vorkommen von verzweigten Korallen wird in diesem Zusammenhang geachtet. Sie sind besonders wichtig für eine Reihe von Riff-Fischen und andere Organismen, jedoch leider auch besonders anfällig für die Korallenbleiche. Das Korallenriff wird dann als „sich erholend“ eingestuft, wenn der Korallenbewuchs höher ist als die Bedeckung mit Makroalgen und auch höher, als er in der vorangegangenen Untersuchung gewesen ist.⁴ Ist jedoch die Algenbedeckung höher als die Korallenbedeckung und auch höher als zu Beginn der Untersuchungen im Jahr 1994 (vor der großen Korallenbleiche), so wird das Gebiet als „shifting“ klassifiziert. Wenn sowohl Algen- als auch Korallenbedeckung steigen, kommt es darauf an, welche Rate stabil bleibt bzw. welcher Anstieg höher ist. Bleibt das Korallenwachstum stabil bzw. steigt es schneller als das der Algen, wird das Riff als „recovering“ klassifiziert, andernfalls als „shifting“ (Graham et al., 2015).

An Riff-Seiten, die tiefer als 6,6m sind, sinkt, Graham zufolge, die Wahrscheinlichkeit eines Phasenwechsels (Graham et al., 2015). Möglicherweise ist das auf die Beziehung zwischen Lichteinfall und Algenwachstum sowie der größeren Anfälligkeit flacherer Riffe gegenüber Störungen wie Stürme und Korallenbleiche (durch höhere Temperatur im flacheren Wasser und mehr Licht) zurückzuführen.

Insgesamt ist es auffällig, dass nach schweren Korallenbleichen schnellwachsende und verzweigte Korallenarten, z.B. aus den Gattungen Acropora und Pocillopora, oft sehr schnell absterben. Demgegenüber überleben viele langsam wachsenden, eher massive Korallen, wie z.B. die der Art Porites lobata oder P. lutea sowie viele aus der Familie der Merulinidae solch ein Ereignis und können sich davon oft sogar erholen (Riegl, 2002).

Dafür kommt es meistens nicht allzu lange Zeit nach einer Bleiche (innerhalb von zwei Jahren) wieder zu einer enormen Ansammlung von Rekruten von Acropora und Pocillopora (Edwards et al., 2001), es sei denn, Makroalgen haben in dieser kurzen Zeit den Großteil des Gebietes besiedelt (Diaz-Pulido & McCook, 2002).Wie das Riff nach einer Bleiche reagiert, kann demnach regional sehr verschieden sein.

Was die Dichte der juvenilen Korallen betrifft, so konstatiert Graham, dass in den Gebieten, in denen es nicht zu einem Phasenwechsel kam/kommt, sich mindestens 6,2 Rekruten pro Quadratmeter finden lassen (Graham et al., 2015). Einer Studie zufolge ist auch zu beobachten, dass der Großteil der überlebenden Korallen und ihrer Rekruten auf sich regenerierenden und erholenden Korallenriffen aus Taxa stammt, die vorrangig broadcast spawner beinhalten, welche auch ein erhöhtes Potential für asexuelles Wachstum, Verbreitung über relativ lange Distanzen, erfolgreiches Ansiedeln und schnelles Wachstum aufweisen (Baker et al., 2008), wie Acropora zum Beispiel. Feld- und Laboruntersuchungen haben jedoch gezeigt, dass Korallenbleichen unter anderem zu Verlusten in der Reproduktionsfähigkeit führen (Hoegh-Guldberg, 1999).

Gleichwohl suggeriert die variable Resonanz vieler Korallenarten auf temperaturbedingten Stress, sowohl innerhalb der Riffe als auch quer entlang der tropischen Ozeane, ein gewisses Potential für Korallen und ihre Symbionten, sich an wärmere Ozean-Temperaturen anzupassen (Hughes et al., 2003). Eventuell sind sie dazu fähig, indem sie, wie oben bereits angerissen, zu einer Symbiose mit temperaturtoleranteren Arten von Symbiodinium wechseln (Baker et al., 2004). Daten verschiedener Untersuchungen aus dem Jahr 2006 legen jedoch nahe, dass die Änderung der Symbionten- Zusammensetzung vor allem auf einem „Schieben“ bzw. Umstrukturieren der bereits im Korallengewebe vorhandenen Algen beruht und nicht unbedingt durch exogene Aufnahme aus der Umwelt erfolgt (vgl. Berkelmans & van Oppen, 2006). Die Korallen würden mit solch einer Umstrukturierung ihre Toleranzgrenze um 1-1,5°C erhöhen können. Diese Toleranz würde nicht ausreichen, um den erwarteten Klimawandel der nächsten 100 Jahre mit der vorhergesagten Temperaturerhöhung der Meeresoberfläche zu überleben. Maßnahmen zur Begrenzung der Klimaerwärmung erlangen deshalb auch in diesem Zusammenhang eine entsprechende Bedeutung.

Ob es zu einer Symbionten-Verlagerung im Korallengewebe kommt, muss zunächst physiologisch abgewogen werden. Die Verschiebung hin zu temperaturtoleranteren Symbionten bedeutet nämlich zumeist auch niedrigere Photosyntheseraten, was wiederum in geringerem und weniger kraftvollem Wachstum resultieren (Little et al., 2004) und zu einer verminderten Belastbarkeit des Riffes gegenüber lokalen Stressoren, wie Überfischung, überhöhter Nährstoffeintrag, Sedimentation und Krankheiten führen kann (Hughes et al., 2003). Im Jahr 1998 (El Niño) wurden vor allem die Riffe fast vollständig von Algen überwachsen, welche entweder zusätzlich zu der Bleiche noch einen hohen Nährstoffeintrag „verdauen“ mussten oder in denen sehr geringe abweidende Fischpopulationen zu verzeichnen waren (Goreau et al., 2000). Bedeutsam für die Gesundung des Riffes wäre auch eine Verbindung zwischen den Riffen (Hughes et al., 2003). Eventuell haben es isolierte Riffe, aufgrund der geringeren Raten des Larventransports bzw. des verminderten Genflusses, etwas schwerer als Riffe, die weitere Riffe in ihrer Nähe haben (Hughes et al., 2003).

Betrachtet man die Prognose bezüglich der Ozeanerwärmung, müssten Korallen und ihre Symbionten die thermale Toleranz in den nächsten 50 Jahren um mindestens 2°C erhöhen um gefährlichen Bleichen standzuhalten. Es gibt bisher keine eindeutigen Beweise, dass die Korallen das schaffen werden, auch wenn bei einigen Arten eine erhöhte Temperaturtoleranz festgestellt werden konnte (Donner et al., 2005). Obwohl es mittlerweile, neben den Untersuchungen in Aquarien, auch vereinzelte Studien z.B. zu(r) Fortpflanzung, Anpassungs- und Regenerationsstrategien der Korallen gibt, fehlt es hier an weiteren, lokalitätsspezifischen Studien, da sich jene Fähigkeiten ortsabhängig sehr stark unterscheiden können.

3. Untersuchungsgebiet

3.1 Geografie

Die Seychellen bestehen aus insgesamt 115 Inseln - 41 davon granitischen und 74 korallinen Ursprungs: die so genannten „Inner“- und „Outer Islands“. Sie befinden sich nordöstlich von Madagaskar zwischen 4-5°S und 55-56°O und somit in den tropischen Breiten. Bei den Granitinseln, den „Inner Islands“, handelt es sich um ein Gebiet von ca. 31000km² seichtem Wasser mit durchschnittlichen Tiefen von 44 bis 65m und einer Landfläche von 277km² (Abb. 3). Diese Inselgruppe ist ein Überrest des Urkontinents Gondwana, der in Afrika, Madagaskar, die Seychellen, Indien, die Antarktis und Australien und Neuseeland zerfiel. Die „Outer Islands“, also die Koralleninseln und Atolle, weisen eine gänzlich andere Entstehungsgeschichte auf und sind bedeutend jünger als die Granitinseln (Jennings et al., 2000).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Übersicht der Inner und Outer Islands (Internetquelle 6).

Auf den Granitinseln leben 97% der seychellischen Gesamtbevölkerung, 90% auf der Hauptinsel Mahé, die mit ca. 155km² größte Insel der „Inner Islands“ ist (Jennings et al., 2000). So erscheint es nahezu zwangsläufig, dass an den Riffen um Mahé lokale Einwirkungen durch Inselbewohner oder -besucher erkennbar sind (siehe Kapitel 3.3.2).

Das Gebiet der Seychellen beherbergt drei verschiedene Arten von Riffen: das Atoll, das Plattform- und das Saumriff. Diese drei Typen sind nicht immer eindeutig voneinander abzugrenzen. Vielmehr kann man sie als Übergangsformen einer stetigen Entwicklung betrachten, welche sich aus dem Zusammenspiel von Riffaufbau, Änderung des Wasserspiegels und Erosion der zentralen Landmasse ergibt (Stoddart, 1984; Jennings et al., 2000). Plattformriffe und Atolle gibt es z.B. in der Amiranten- und Farquhargruppe, welche zu den „Outer Islands“ der Seychellen gehören (Jennings et al., 2000). Das Saumriff ist jedoch die typische Riffform der granitischen Inseln der Seychellen. Um Mahé und Praslin erreichen Saumriffe mitunter eine Größe von über 20km² (Stoddart, 1984). Die Entwicklung der Riffe hängt von den jeweils herrschenden Winden, der Meeresströmung und den damit verbundenen Wellenbewegungen ab (Taylor, 1968). Auch auf Mahé ist die Abhängigkeit der Riffentwicklung von den herrschenden Winden sichtbar. Während die Ostseite kontinuierlich von Riffen gesäumt wird, befinden sich auf der Westseite der Insel Steilküsten und Buchten, in denen sich lediglich kleinere flickenartige Saumriffe erstrecken (Taylor, 1968).

3.2 Transekt 6 im Detail

Das zu untersuchende Transekt (T6) im Saumriff Mare Anglaise (in der Bucht von Beau Vallon, Mahé) liegt nahezu im südlichsten Bereich des Riffes (siehe auch Abb. 2) und erstreckt sich 80m², nicht weit entfernt der Riffkante, in Richtung Nordwest (Abb. 4, links). Die Eingrenzung des Terrains erfolgte im Jahr 2012 (Untersuchungszeitraum: April/Mai) mithilfe mehrerer Fixpunkte, die als besonders dauerhaft und hervorstechend eingeschätzt wurden (Abb. 4, rechts).

Abb. 4: Aus urheberrechtlichen Gründen ist die Abbildung 4 nicht in der Arbeit enthalten.

Im Jahr 2015 (Zeitraum der Untersuchungen: April/Mai) befanden sich jedoch nur noch zwei Fixpunkte an der gleichen Stelle wie 2012: Fixpunkt 2, der Stein am Strand und Fixpunkt 5, eine sehr große Lederkoralle (Lobophytum gen .), die auch gleichzeitig das Ende des Transektes markiert. Der Anfangspunkt des Transektes, den 2012 noch eine Porites -Kolonie bildete, befindet sich ca. 142m vom Strand entfernt. Vom Anfangspunkt erstreckt sich in 10° nordwestlicher Richtung, nahezu parallel der Riffkante, das 80m lange Transekt bis zum Fixpunkt 5. Entlang einer gespannten Leine wurden hier im Jahr 2012 bereits 80m² auf der Westseite und ebenso viel auf der Ostseite kartiert. Im Jahr 2015 wurden diese insgesamt 160m² einer erneuten Kartierung unterzogen. Lediglich der östlich kartierte Teil ist jedoch Gegenstand der vorliegenden Arbeit. In den folgenden Ausführungen ist deshalb stets vom östlichen, dem rechten Part des Transektes die Rede (T6r).

3.3 Ökologische Bedingungen

3.3.1 Abiotische und biotische Faktoren

Das Untersuchungsgebiet in der Bucht von Beau Vallon beherbergt eine relativ hohe marine Biodiversität; Flora und Fauna sind durch vorangegangene Untersuchungen gut bekannt. Außerdem ist der anthropogene Einfluss auf die Riffe überschau- und kalkulierbar. Das ist ein wichtiger Grund für die Wahl dieses Gebietes und die Analyse der ökologischen Bedingungen, welche in diesem Punkt erläutert werden.

Klima

Das Klima ist für die Riffentwicklung von großer Bedeutung. Es wird auf den Seychellen aufgrund der äquatornahen Lage vom Monsun bestimmt. Die durchschnittliche Lufttemperatur liegt bei 26°C (Schwankungen zwischen 16-36°C). Während des Untersuchungszeitraums im Jahr 2015 betrugen die durchschnittlichen Tagestemperaturen für April und Mai zwischen 35 und 36°C, was auch für diese Monate überdurchschnittlich warm ist. April war im Jahr 2015 außerdem der Monat mit der höchsten Sonnenstunden-Rate (Internetquelle 6).

Wassertemperatur

Die Temperatur des Wassers, welches die Insel umgibt, schwankt zwischen 26 und 31°C. Außerdem befinden sich die Seychellen im Einflussbereich des warmen Südäquatorialstroms (Schuhmacher, 1991). An bestimmten (besonders flachen) Stellen im Wasser kann sich die Temperatur bei Ebbe in Gezeitentümpeln auf über 40°C erhöhen, was den Temperaturtoleranzbereich der Meeresbewohner übersteigt. Natürlich sollte es auch nicht zu kalt sein und eine Temperatur von 20°C nicht unterschreiten (Sheppard, 2000). Während der Untersuchungen betrug die Wassertemperatur im April und Mai im Durchschnitt 32°C, was ebenso wie die Lufttemperatur in dieser Zeit, überdurchschnittlich hoch ist (Internetquelle 6).

Salzgehalt

Der Salzgehalt des Wassers ist ein weiterer wichtiger Parameter, der sich gravierend auf Zustand und Zusammensetzung des Riffes auswirken kann. So variiert die Salinität im offenen Meer nicht besonders stark, während sie in der Bucht von Beau Vallon stark absinken kann. Hier herrscht aufgrund der geschützten Lage weniger Wasseraustausch als im offenen Meer. Der Salzgehalt kann hier, z.B. durch sehr starken Regen oder durch einen ins Meer mündenden Fluss, drastisch absinken (vgl. Jennings et al., 2000).

Tidenhub

Das periodische Steigen und Fallen des Meeresspiegels hat auf biologische Erscheinungen im Meer mehrfachen direkten und indirekten Einfluss. Bei Ebbe kann die Wassertemperatur in den oberen Zonen sehr stark ansteigen, was sich wiederum auf die Verteilung der Organismen auswirkt. Der Tidenhub um Mahé beträgt etwa 1-2m. Durch die mit den Gezeitenströmen und ihrer wechselnden Richtung verbundenen Turbulenzen ist die Sedimentation feinkörnigen Materials und die damit verbundene Trübung erschwert (Friedrich, 1965).

Wellengang

Der Wellengang wird vom vorherrschenden Südost-Monsun bestimmt und gilt als wichtiger Faktor hinsichtlich der Entwicklung organismischer Vielfalt innerhalb eines Riffs. Durch die Bewegungen der Wasseroberfläche wird die Aufnahme von Sauerstoff ins Wasser erleichtert und die Reflektion des auffallenden Lichtes verändert, so dass Schwankungen im Grad der submarinen Beleuchtung eintreten können (Friedrich, 1965). Bezüglich der Schwere des Wellengangs in einem Gebiet gilt die Einteilung in „sehr offen, offen, geschützt“ und „sehr geschützt“. Je nach Grad des Wellengangs dominieren bestimmte Arten oder Gattungen. Das Korallenriff in Beau Vallon ist die meiste Zeit des Jahres als „geschützt“ zu bezeichnen (Taylor, 1968; Jennings et al., 2000). Die Vielfalt lässt annehmen, dass hier doch ein für viele Arten angenehmes, oder zumindest tolerierbares Gleichgewicht zwischen ausreichender und zu starker Wasserbewegung herrscht (vgl. auch Taylor, 1968; Jennings et al., 2000). Die Bewegung des Wassers sorgt für die stetige Zufuhr von Nahrung an die festsitzenden Tiere und hält außerdem Partikel länger in Suspension (Friedrich, 1965).

Licht

Von der eingestrahlten Lichtenergie hängt die Bildung organischer Substanz und somit die Produktion der primären Nahrung für die Tiere ab. Die Zooxanthellen sind, wie bereits erwähnt, auf Licht angewiesen, um Photosynthese betreiben zu können. Aus diesem Grund kommen die Saumriffe der Seychellen nur im Flachseegürtel, der die jeweiligen Inseln umgibt, vor (Schuhmacher, 1991; Jennings et al., 2000).

Biotische Faktoren

Bioerosion und Sturmschäden können dem Korallenwachstum entgegenwirkende Kräfte darstellen. Bioerosion wird vor allem durch Bohrschwämme und Bohrmuscheln vorangetrieben, die sich vorwiegend an toten, aber eben auch an lebenden Korallen zu schaffen machen. Meist beginnen sie im alten basalen Teil der Kolonie, so dass der Korallenstock (bei Sturm oder starkem Wellengang) umkippen kann. Liegend wird er dann sowohl mechanisch als auch biogen weiter zerkleinert und das übrig gebliebene Sediment aus dem Riff gespült. Um den Austrag des Kalkmaterials aus dem Riff zu verhindern oder zumindest zu erschweren, sind langlebige und besonders massive Korallenarten von besonderem Wert für das Fortbestehen des Riffes. Sie lassen sich nicht so leicht abtragen. Die bohrenden Organismen leben von Bakterien, die sie aus dem Wasserstrom filtrieren. Küstengewässer, welche beispielsweise durch Abwasser verschmutzt sind, enthalten besonders viele Bakterien, was die Vermehrung der Bohrer vorantreibt. Neben der internen Bioerosion durch bohrende Organismen findet auch eine äußere Abtragung durch Seeigel und Papageifische statt. Obwohl sie es als Pflanzenfresser vor allem auf den Algenbewuchs abgesehen haben, grasen sie auch Teile des Kalkskeletts ab (Schuhmacher, 1991).

Auch Fressfeinde können ganze Korallenstöcke zerstören und das Riffwachstum hemmen. Der Dornenkronenseestern (Acanthaster planci) sei an dieser Stelle genannt. Diese Stachelhäuter attackieren Korallenkolonien, indem sie ihre Mägen über die Korallen stülpen und sie extraintestinal verdauen (Schuhmacher, 1971). Raumkonkurrenten wie Algen, Schwämme und Weichkorallen sind außerdem in der Lage, Steinkorallen zu überwachsen und die Neuansiedlung weiterer Korallenlarven zu unterbinden.

3.3.2 Direkte anthropogene Einflüsse und Klimaerwärmung

Anthropogen bedingte Umweltveränderungen sind meist so gravierend, dass das beschädigte Ökosystem kaum fähig ist in den Normalzustand zurückzukehren. Der größte Teil der Fauna stirbt, da sie nicht an die neuen Bedingungen angepasst ist (Schuhmacher et al., 2005; Goreau et al., 2000). Sogar minimale Änderungen können erhebliche Folgen mit sich bringen, insbesondere wenn es um Arten geht, die in dem jeweiligen Ökosystem eine Schlüsselrolle spielen, wie das bei vielen Rifforganismen der Fall ist (vgl. Bellwood et al., 2004; Baker, 2004; Schuhmacher et al., 2005).

Die Wasserdurchmischung in der Bucht von Beau Vallon hält sich, aufgrund der geschützten Lage, in Grenzen. Ein in das Riff mündender Fluss reichert das Meerwasser mit Nährstoffen und anderen Substanzen an. Die Lebewesen des Riffs sind jedoch an nährstoffarmes Wasser angepasst. Durch die Anreicherung mit Nährsalzen könnten sich dagegen freilebende Algen stark entwickeln, welche den Korallen als Raumkonkurrenten in ihrer natürlichen Entwicklung im Wege stehen (Littler et. al, 1991; Brown, 1997). Durch den Fluss gelangen auch Bakterien ins Meer. Folge kann sein, dass das Wachstum von Bakterienfängern, wie zum Beispiel Bohrschwämmen, erhöht wird und diese, wie schon erwähnt, die Riffstruktur angreifen (Littler et al., 1991; Jennings et al., 2000).⁵

Der Anstieg der Bevölkerung und die Zunahme der Touristenzahl auf den Seychellen führt zu einer Übernutzung der Küstenressourcen (vgl. Jennings et al., 2000). Um für die wachsende Bevölkerung genügend Wohnraum zu schaffen, wird im Hinterland der Insel Mahé die Vegetation beseitigt, welche die Böden der steilen Hänge vor dem Abrutschen bewahrt. Die für die Tropen typischen starken Regengüsse sorgen dann dafür, dass Schlamm auf die Riffe gespült wird, was zum Absterben der Korallen führen kann (Brown, 1997; Jennings et al., 2000). Außerdem werden die Riffe durch den Fischfang beeinträchtigt (auch im Transekt 6 wird Fischfang mit Schleppnetzen betrieben). In einigen Gebieten ist aus diesem Grund eine Veränderung in der Zusammensetzung der Fischgemeinschaften zu beobachten (Jennings et al., 2005). Des Weiteren achten viele Bootsbesitzer nicht auf die Korallen, wenn sie ihre Anker auswerfen. Vielmehr verhaken sie diese, um besseren Halt zu bekommen, in großen massiven Korallenblöcken (eigene Beobachtungen). Auch einige Taucher sind nicht vorsichtig und brechen absichtlich oder unabsichtlich Korallen ab (eigene Beobachtungen). Nicht zuletzt stellt der Souvenirhandel durch das Sammeln von Korallen, Muscheln und Schnecken eine Gefahr für die marine Biodiversität im Riff dar (Jennings et al., 2000; Schuhmacher et al., 2005).

Dass sich zusätzlich zu den bis hierhin beschriebenen lokalen Einflüssen (abiotische und biotische Faktoren sowie direkte anthropogene Einflüsse) auch globale Faktoren, wie die Klimaerwärmung negativ auf Korallenriffe auswirken, ist bereits zu Beginn der Arbeit erläutert worden. Zum einen verursacht die damit verbundene steigende Kohlendioxid-Konzentration im Meer eine Abnahme des Kalkgehaltes im Wasser, wodurch wiederum der Aufbau der Korallen geschwächt wird.⁶ Zum anderen sorgt der Anstieg des Meeresspiegels dafür, dass nicht so viel Licht wie zuvor zu den Symbiosepartnern gelangt, um Photosynthese betreiben zu können. Ohne funktionierende Zooxanthellen, sinkt auch die Fähigkeit der Kalkproduktion der Korallen auf ein Zehntel. Steigt der Wasserspiegel zu rasch, können die Korallen nicht schnell genug nach oben „nachwachsen“ und das Riff stirbt (Leinfelder, 2003).

4. Material und Methoden

4.1 Erfassungsmethoden

Die Kartierung von T6r im Jahr 2012 erfolgte durch Anwendung der Photo-Quadrat - (PHOTS) und Photo-Line-Intercept-Transect - Methode (PLIT), bei der entlang einer Leine innerhalb eines Quadrats aus Edelstahl⁷ verschiedene Fotos aufgenommen werden (vgl. Hill et al., 2004). Bei dieser 2010 bereits von Willmann und Macken etablierten Methode werden zwei Übersichtsfotos - eines in Nord- (Abb. 5, links) und eines in Südrichtung - erstellt, um im Anschluss daran neun Teilaufnahmen des Quadranten in der Reihenfolge von unten links nach oben rechts vorzunehmen (Abb. 5, rechts).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5: Links: Übersichtsfoto eines Quadranten aus T6r in Nordrichtung. Der Quadrant trägt die Beschriftung T6 24mr, d.h. der Rahmen gehört zum 6. Transekt, liegt 24 Meter vom Anfangspunkt des Transektes entfernt und befindet sich auf der rechten (östlichen) Seite (der Leine). Rechts: Graphische Darstellung eines 1m² großen Quadranten in Nord-Süd-Ausrichtung. Der Metallrahmen ist in neun Abschnitte eingeteilt. Die Zahlen stellen die Reihenfolge dar, in der die Quadranten abfotografiert werden (adaptiert nach Macken, 2011).

Für die spätere taxonomische Auswertung der Korallen werden zusätzliche Nahaufnahmen, wenn nötig auch mit Maßstab, gemacht, da eine Artbestimmung auf Detailstrukturen beruht, die man anhand der neun Teilaufnahmen oft nicht zu erkennen vermag. Die soeben beschriebene Prozedur wird an jedem einzelnen Quadratmeter wiederholt.

Für die genaue Positionierung der Rahmen im Jahr 2015 werden die Bilder aus dem Jahr 2012 als Vorlage verwendet (und auf dem Kameradisplay mit geführt). Sie sollten möglichst genau so liegen wie zum ersten Untersuchungszeitpunkt, um die Vergleichbarkeit der Daten aus den verschiedenen Jahren zu gewährleisten. Dabei dienen besonders markante Felsstrukturen und langlebige, langsam wachsende Korallen der Orientierung.⁸ Die gesamte Untersuchung wird in Schnorchel-Tiefe (1-5m) durchgeführt.

4.2 Datenauswertung

Zunächst werden mit dem Grafikprogramm GIMP (GNU Image Manipulation Program 2.8.10) zweidimensionale Umrisszeichnungen der Quadranten inklusive der darin befindlichen Korallen angefertigt (Abb. 6, links). Die Übersichtsfotos eignen sich lediglich dann zur Anfertigung der Umrisszeichnung, wenn sie senkrecht und frontal von oben aufgenommen werden. Ist der Wasserstand zu niedrig, und das Bild muss aus diesem Grund aus einem schrägen Winkel aufgenommen werden, kann das Übersichtsfoto nicht als Vorlage der Umrisszeichnung dienen. In diesem Fall muss anhand der Neuner-Fotos gezeichnet werden. Es gibt außerdem die Möglichkeit ein im schrägen Winkel aufgenommenes Foto in die zweidimensionale Ebene zu überführen, in dem man die Perspektiv- Transformations-Funktion von GIMP verwendet. Auf diese Weise können Perspektivfehler und leichte Ungenauigkeiten korrigiert werden.

Nach diesem Arbeitsschritt werden die vorkommenden Kolonien innerhalb der einzelnen Quadranten bis auf die Art bestimmt und die einzelnen Kolonien je nach Gattung verschieden eingefärbt (Abb. 6, rechts). Diese Prozedur erfolgt sowohl mit den Transektaufnahmen aus dem Jahr 2012 als auch aus 2015.

Stellvertretend für die Artnamen werden die verschiedenen Kolonien innerhalb der Umrisszeichnung mit Zahlen beschriftet, die jeweils einer bestimmten Art zugeordnet sind (Tab. 2 in Kapitel 5). Auch gebleichte und tote Kolonien (statt mit einer Gattungsfarbe werden diese Kolonien mit der Farbe weiß bzw. grau markiert) werden, wenn möglich, mit Artnummern versehen. So beinhaltet jede Umrisszeichnung der einzelnen Quadranten Informationen bezüglich Gattungen (Anteil (%) und Anzahl der Kolonie), Arten (Anzahl der Kolonien, auch für tote und gebleichte Korallen) und Bedeckung mit lebenden und toten Korallen (Anteil (%) und Zahl der Kolonien, gilt ebenso für gebleichte Korallen) innerhalb dieses Quadratmeters.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 6: Links: T6 24mr als Umrisszeichnung, rechts: T6 24mr nach Einfärbung mit GIMP (Farben und entsprechende Gattungen in Tab. 1 unten) und Beschriftung der Arten (Entsprechung der Artennamen, siehe Tab. 2 in Kapitel 5).

Tab. 1: Farben und jeweilige Entsprechung in Gattung für die Flächenanalysen mit GIMP

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

GIMP berechnet anhand der Einfärbungen den Prozentsatz der jeweiligen verschieden kolorierten Bereiche, die dann in Diagrammen (über eine erstellte Excel-Tabelle) den Bedeckungsgrad der lebenden und toten Korallenbedeckung sowie den Anteil der verschiedenen Gattungen im gesamten Transekt veranschaulichen (Kapitel 5). Auch die Anzahl der Kolonien bestimmter Arten wird im Ergebnisteil grafisch dargestellt. Dabei wird jede Kolonie einzeln gezählt, auch wenn sie teilweise eventuell zu einer größeren Kolonie gehört, in der einzelne Teile bereits abgestorben sind; es ist selten eindeutig, ob es sich bei Kolonien, die auf einer bereits toten Kolonie wachsen, um ausgewachsene neue Kolonien handelt oder um die restlich verbliebenden dieser ansonsten toten Kolonie. Auch anhand der Fotos von 2012 im Vergleich mit denen aus 2015 ist das oft nicht auszumachen. Aus diesem Grund werden sämtliche Einzelkolonien gezählt, was dazu führen kann, dass teilweise bei bestimmten Arten (verzweigte, große Kolonien bildende, wie Porites rus z.B.) sehr viele Kolonien gezählt werden, die evtl. ursprünglich zu einer Kolonie gehörten.

Zur Beschreibung der Diversität im Transekt 6, zu beiden Untersuchungszeitpunkten, wird der Shannon-Weaver-Index benutzt. Er verleiht der Vielfalt der betrachteten Daten numerischen Ausdruck, indem er sowohl die Artenzahl als auch die Individuen je Art berücksichtigt. Die der Berechnung zugrunde liegende Formel lautet (Internetquelle 8):

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

s = Anzahl der vorhandenen Spezies

pi = die relative Abundanz der i-ten Art

4.3 Probleme bei der Datenaufnahme und -auswertung

Die praktischen Arbeiten im Wasser und somit auch die Qualität der Fotoaufnahmen wurden durch mehrere Faktoren eingeschränkt. Einen begrenzenden Faktor stellten z.B. die Gezeiten dar. Damit taugliche Fotos aufgenommen werden konnten, durfte das Wasser eine bestimmte Höhe nicht über- bzw. unterschreiten. Längere Tauchphasen bei hohem Wasserstand führten schnell an physische Grenzen und diese zu unscharfen Fotos. Ein zu niedriger Wasserstand an manchen Teilen des Riffs beeinträchtigte dagegen die Qualität der Übersichtsfotos. Die diverse Morphologie des Riffs mit seinen sehr deutlichen Höhenunterschieden, Spalten, Furchen, „Bergen“ innerhalb des Transektes führte dazu, dass im Jahr 2012 nicht immer mit Metallrahmen gearbeitet werden konnte. Das erschwerte die fotografische Dokumentation und grafische Auswertung im Jahr 2015. Aufgrund der speziellen Riffstruktur wären Aufnahmen im vorderen südlichen Bereich des Riffes ausschließlich bei Ebbe und im nördlichen hinteren Teil des Riffes nur bei Flut optimal gewesen. Bei Flut im Südbereich war der Rahmen bei nicht optimaler Sicht von oben schwer erkennbar. Im Nordbereich war es bei Ebbe so flach, dass aufschlagende Wellen Taucher und Rahmen immer wieder wegtrugen. Um das Risiko des sich Verletzens oder Zerstörens der Korallen durch die Rahmen zu unterbinden, musste die Arbeit bei zu starkem Wellengang abgebrochen werden.

Der am stärksten limitierende Faktor war jedoch die Sicht. Im Zeitraum der Untersuchungen konnten an circa 14 Tagen wegen eingeschränkter Sicht gar keine Datenaufnahmen erfolgen. Es regnete in dieser Zeit oft sehr ergiebig in den Abendstunden. Das führte an den folgenden Tagen zu aufgewühltem und trübem Wasser. Um in diesem Zeitraum trotzdem den geplanten Umfang an Daten aufzunehmen, musste dazu übergegangen werden, die Gezeiten zu missachten und das Arbeitspensum ausschließlich von der Sicht abhängig zu machen.

Probleme bereitete auch die starke Sonneneinstrahlung. So kam es z.T. zu Überbelichtungen. Besonders an hellen Stellen, also zum Beispiel dort, wo sich die dunkle Farbe vom Metallrahmen ablöste, konnte es zu einer starken Reflektion kommen. Auf dem Kameradisplay erschwerte die Rückstrahlung des Sonnenlichtes die Orientierung anhand der gespeicherten Fotos aus dem Jahr 2012. Dies konnte wiederum zu Schwierigkeiten beim aktuellen Positionieren der Rahmen im Jahr 2015 führen.

Dass die Bestimmung der Korallenarten lediglich anhand der digitalen Fotos am Computer vorgenommen werden konnte, stellte eine enorme Herausforderung dar. Einige Arten lassen sich exakt nur anhand sehr feiner Unterschiede in den Skelettstrukturen oder durch Sequenzierung unterscheiden.

[...]

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¹ Riffbildende Korallen sind v.a. Steinkorallen (Scleractinia). Sie wachsen besonders schnell und besitzen ein Kalkskelett sowie die Fähigkeit an der Basis Kalk abzuscheiden. Ein Korallenriff besteht normalerweise aus den aufgebauten Kalkmassen jener Korallen. Für weitere Informationen zur Biologie und Entstehung von Korallenriffen, siehe Schuhmacher, 1991.

² Hier sind v.a. die riffbildenden Steinkorallen gemeint.

³ Sie besitzen kein Kalkskelett, gehören daher nicht zu den riffbildenden Steinkorallen und sind nicht maßgeblich am Riffaufbau beteiligt.

⁴ Grahams (et al., 2015) Untersuchungen auf den Seychellen erstreckten sich über einen Zeitraum von 1994-2011. Innerhalb dieser Zeitspanne wurden auch 2005 und 2008 Untersuchungen durchgeführt.

⁵ Das Meerwasser der Seychellen ist dennoch insgesamt äußerst klar (außer nach starken Regenfällen) und von sehr hoher Qualität.

⁶ Zur Biologie und Entstehung von Korallenriffen siehe Schuhmacher, 1991.

⁷ Metallrahmen werden vor dem Einsatz schwarz lackiert, um störende Reflexionen zu vermeiden.

⁸ Anfangs wurde zur Markierung des Transektes eine Leine ausgelegt, wie es im Jahr 2012 auch erfolgte. Dieses Vorgehen erwies sich jedoch nicht als notwendig, um die Positionen der vergangenen Datenaufnahme zu finden und so wurde aus Zeitgründen darauf verzichtet.