Influence des formations végétales, du microclimat et des caractéristiques du sol sur la distribution à l'échelle fine des champignons ectomycorrhiziens

TABLE DES MATIÈRES

REMERCIEMENTS

RESUME

ABSTRACT

SIGLES

TABLE DES MATIÈRES

LISTE DES FIGURES

LISTE DES TABLEAUUX

LISTE DES PHOTOS

Introduction générale

1. Problématique et justification

2. Questions de recherche

3. Objectifs et hypothèses de l´étude

Chapitre 1 : Revue de littérature
1.1. Symbiose mycorrhizienne
1.1.1. Composantes et différents types de symbiose mycorrhizienne
1.1.2. Biologie et importance des champignons ectomycorrhiziens
1.2. Diversité et distribution Africaine des végétations à EcM
1.2.1. Les forêts denses sempervirentes à EcM
1.2.2. Les forêts soudano-Zambézienne
1.3. Les essence forestières et familles à EcM en Afrique tropicale
1.3.1. Les Ceasalpiniaceae
1.3.2. Les Phyllantaceae
1.3.3. Les Dipterocarpaceae
1.3.4. Autres familles d´arbres EcM
1.4. Études chronologiques, écologiques, productivité et répartition des champignons EcM
1.5. Variabilité spatio-temporelle des fructifications de champignons EcM
1.6. Facteurs affectant les productions naturelles et répartitions des champignons EcM
1.6.1. Effet des facteurs pédologiques sur la distribution des communautés champignons EcM
1.6.2. Structure du sol forestier et son influence sur l’occupation spatiale et des champignons EcM
1.6.3. Influence des facteurs climatique sur la distribution des champignons EcM

Chapitre 2 : Matériel et méthodes
2.1. Présentation du milieu d´étude
2.2. Relief et hydrographie
2.3. Sols et géomorphologie
2.4. Végétation
2.5. Matériels d´étude
2.5.1. Les ressources végétales
2.5.2. Les ressources fongiques
2.5.3. Matériel de terrain
2.5.4. Matériel de laboratoire
2.6. Méthodes d’études
2.6.1. Échantillonnage de la végétation
2.6.2. Enregistrement des données biotiques (flore et mycoflore)
2.6.3. Enregistrement des données abiotiques (variable explicatives)
2.6.4. Traitement des données
2.7. Analyse statistiques des résultats et justification des outils

Chapitre 3. Influence des formations végétales sur les communautés ectomycorrhiziennes Introduction
3.1. Traitement des données
3.2. Variables explicatives et expliquées
3.3. Analyses statistiques
3.4. Résultats
3.4.1. Caractéristiques des types de forêts
3.4.2. Diversité floristique et richesse spécifique
3.4.3. Mycodiversité globale et représentativité des genres fongiques
3.4.4. Influence des types de forêt sur l’abondance spatiale de la composition communautés fongiques
3.4.5. Effet des différents types de forêt sur l’abondance totale des espèces EcM
3.4.6. Effet des types de forêt sur la richesse spécifique des communautés fongiques
3.5. Discussions

Chapitre 4 : Influence des compositions physico-chimiques du sol sur les communauté fongiques Introduction
4.1. Traitement des données
4.2. Variables explicatives et expliquées
4.3. Analyses statistiques
4.4. Résultats
4.4.1. Synthèse d’analyse des échantillons du sol
4.4.2. Modélisation par étapes des paramètres physico-chimiques du sol en fonction l’abondance en carpophores des communautés fongiques
4.4.3. Influence des paramètres chimiques du sol sur la richesse spécifique communautés de champignons EcM
4.4.4. Type de relation entre le carbone organique, l’azote total et la richesse spé en champignon EcM
4.5. Discussions

Chapitre 5 : La variation des paramètres climatiques et édaphiques dans les écosystè forestiers et leur influence sur la composition des communautés fongiques Introduction
5.1. Traitement des données
5.2. Variables explicatives et expliquées
5.3. Analyses statistiques
5.4. Résultats
5.4.1. Variation des paramètres édaphiques au sein des placeaux
5.4.2. Variation des paramètres édaphiques au sein des formations forestières
5.4.3. La distribution des paramètres climatiques dans des types de forêt
5.5. Discussions

Conclusion générale

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANNEXE

CERTIFICATION

Je certifie que ce travail a été réalisé par AÏGNON Lougbégnon Hyppolite à la Faculté d’Agronomie (FA) de l’Université de Parakou (UP), sous ma supervision en vue de l’obtention du diplôme de Master Professionnel, en Aménagement et Gestion des Ressources Naturelles (AGRN).

DEDICACE

Je dédie ce mémoire à mon très cher père, Théodore Gbèdédji ASSONGBA AÏGNON, toi qui a compris l’importance des études dans la vie, tu t’es sacrifié pour nous tes enfants, reçois ici l’expression de l’amour inestimable que j’ai pour toi. Que l’éternel t’accorde une longue vie.

REMERCIEMENTS

Avant tout, je voudrais remercier particulièrement le Dr. Ir. Nourou S. YOROU, Maître Assistant des Universités du CAMES en mycologie tropicale et interaction plantes- champignons, directeur du présent travail, pour son important rôle dans la conception et la réalisation du présent mémoire avec ses collaborateurs en particulier Brendan FURNEAUX, et Dr. Martin RYBERG de l’Université d’Uppsala (Suède) ainsi que l’ingénieur Roel HOUDANON.

Je remercie aussi particulièrement le Professeur Armand NATTA et le Dr. Ir. Honoré BIAOU qui n’ont ménagé aucun effort pour le transfert de connaissance pour notre formation à la faculté et au Laboratoire de recherche en Ecologie, Botanique et Biologie végétale (LEB).

Mes remerciements vont également à tous les Enseignants et Agents d’appui de la Faculté d’Agronomie et du LEB de l’Université de Parakou pour tous les efforts consentis, durant toute la période de formation, pour assurer et faciliter le transfert des connaissances reçues.

Mes toutes spéciales gratitudes à Messieurs Aristide Dossa ASSONGBA, et Antoine DJOGBEDE ainsi qu’à Madame Solange ZINSOU qui m’ont apporté un grand soutien au cours de cette formation de master.

Au risque d’oublier des noms, que tous et toutes reçoivent mes sincères gratitudes.

Enfin, nous voudrions remercier infiniment le Conseil Suédois pour la Recherche Scientifique (FORMAS) pour l´appui financier et Matériel dont nous avons bénéficié à travers le projet « Changement Climatiques et Productions Naturelles des Champignons Ectomycorrhiziens Comestible en Afrique de l´Ouest ».

RESUME

La présente étude a porté sur l’influence des formations végétales, du microclimat et des caractéristiques du sol sur la distribution à l'échelle fine des champignons ectomycorrhiziens. Cette étude vise à évaluer l’effet des paramètres écologiques, pédologiques et climatiques sur les communautés fongiques. Elle été réalisée dans la forêt classée de l’Ouémé Supérieur située au Nord Bénin dans trois différentes formations végétales (V1 = forêt claire à Isoberlinia doka, V2 = forêt claire à Isoberlinia tomentosa et V3 = forêt claire à Uapaca togoensis) repartis au sein de trois sites différents dont notamment Angaradebou, Sonnoumon et Gando, à raison d’un type de formation végétale par site. Neuf placeaux permanents de 2 500 m² ont été installés à cet effet dans les trois formations végétales et subdivisés en 25 placettes de 100 m² chacun, soit au total 225 placettes. Les relevés mycologiques ont été effectués suivant une fréquence de deux visites par semaine et par placeau pendant 5 mois (Juin à octobre). L’abondance des espèces a été estimée par le comptage des individus intacts matures et immatures Cinq échantillons de sol au total ont été prélevés dans tous les placeaux au niveau des placettes 1, 5, 13, 21 et 25 et analysés au laboratoire afin de déterminer les caractéristiques chimiques et physiques du sol. Les variables climatiques (température, humidité relative et pluviométrie) ont été mesurées pendant toute la saison mycologique à l’aide des data logger HOBO micro station installés au milieu de chaque placeau (placette 13) et des pluviomètres au niveau de chaque site.

L’Analyse Canonique des Correspondances (CCA) a été réalisée suivie des analyses de variances afin de déterminer l’influence des types de forêt, des paramètres physiques et chimiques du sol et du microclimat sur les communautés fongiques et l’Analyse de Redondance Canonique (RDA) a permis de montrer le type de relation qui existe entre les variables édaphiques significatives et la richesse spécifique en champignons. Un total de 324 relevés échelonnés sur 17 semaines ont permis de recenser 110 différentes espèces de champignons EcM réparties dans 17 genres différents, pour un total de 21495 nombre de carpophores (toutes espèces, placettes et forêts confondues). L’abondance totale en carpophores (p=0,1038) ni la richesse spécifique (p=0,3985) des communautés fongiques ectomycorrhiziennes ne varient suivant les types de forêt. Le carbone organique (p=0,0004) et l’azote total (0,0103) sont les deux variables significatives qui influencent les communautés fongiques et surtout négativement leurs richesses spécifiques. Aussi, les résultats ont montré que les paramètres édaphiques (P=0,6724) et climatiques (P=0,4166) ne varient pas suivant les types de forêt, ce qui nous a permis de conclure que les variations au sein des communautés fongiques dues aux variables édaphiques significatives sont bien réelles et sont exemptes de l’influence du type de forêt.

Il urge de maîtriser les variations des paramètres édaphiques au sein des écosystèmes forestiers afin de favoriser la production des champignons et la reconstitution de nos forêts.

Mots clés : formation végétale, champignons ectomycorrhizien, paramètres édaphiques, paramètres

ABSTRACT

The present study focused on the influence of plant formations, the microclimat and soil characteristics on the distribution of the fine scale ectomycorrhizal fungi. This study aims to evaluate the effect of environmental, soil and climate parameters on fungal communities. It was performed in the forest reserve « Ouémé Supérieur » in northern Benin. Three different forest types dominated by different EcM trees were selected, notably V1= woodland dominated by Isoberlinia doka, V2 = woodland dominated by I. tomentosa and V3= woodland dominated by Uapaca togoensis. In each selected vegetation type, three permanent plots of 50m x 50m divided into 25 subplots of 10m x 10m have been installed. Mycological surveys have been conductedin the plots during the fruiting season (5 months, from June to October 2015) at a frequency of two visits / week / plots. The abundance of species was estimated by counting individuals intact mature and immature Five soil samples were collected in total from all plots at level of subplot 1, 5, 13, 21 and 25 and analyzed in the laboratory to determine the chemical and physical soil characteristics. Climatic variables (temperature, relative humidity and rainfall) were measured throughout the mycological season using the data logger HOBO Micro Station installed in the middle of each plot (plot 13) and rain gauges installed at each site.

The Canonical Correspondence Analysis (CCA) has been realized followed by variance analyzes to determine the influence of forest types, physical and chemical parameters of the soil and microclimate of fungal communities and Redundancy Analysis Canonical ( RDA) allowed to show the type of relationship that exists between significant soil variables and species richness in mushrooms.

A total of 324 surveys spread over 17 weeks have allowed to identify 110 different species of mushrooms EcM spread over in 17 different genera, for a total of 21495 number of carpophore (all species combined plots and forests). The total abundance of fruiting bodies (p = 0.1038) or species richness (p = 0.3985) fungal communities ectomycorrhiziennes not vary with forest types. Organic carbon (p = 0.0004) and total nitrogen (0.0103) are the two significant variables that influence fungal communities and especially negatively influence their specific riches. Also, the results showed that the edaphic parameters (P = 0.6724) and climate (P = 0.4166) does not vary following to forest types, which allowed us to conclude that variations in fungal communities due to significant soil variables are real and are free from the influence of the forest type.

Key words: Plant formations, ectomycorrhizal fungi, edaphic parameters, climate

SIGLES

illustration not visible in this excerpt

LISTE DES FIGURES

Figure 1. La structure des ectomycorrhizes et production des carpophores

Figure 2. Subdivisions phytogéographiques du continent africain

Figure 3: Carte du Benin montrant la situation géographique de la forêt classée de l’Ouémé Supérieur

Figure 4: Carte de végétation de la forêt classée de l’Ouémé supérieur

Figure 5: Unités de relevé floristique et mycosociologique

Figure 6: Unité de prélèvement des échantillons du sol

Figure 7: Groupe des communautés fongiques selon leur composition par site

Figure 8: Groupe des communautés fongiques selon leur composition par type de forêt

Figure 9: Relation entre paramètres édaphiques et richesse spécifique

LISTE DES TABLEAUUX

Tableau 1: Géolocalisation des placeaux dans la FC-OS

Tableau 2: Fréquence de visite des placettes

Tableau 3: Abondance totale et richesse spécifique des espèces de champignon EcM récoltées

Tableau 4: Caractéristiques dendrométriques des différents types de forêts

Tableau 5: La richesse spécifique des familles des groupements végétaux

Tableau 6: Résultats de l’analyse de variance (facteur « site »)

Tableau 7: Résultat de l’analyse de variance (facteur « Type de forêt »)

Tableau 8: Résultat de l’analyse de variance (facteur « site »)

Tableau 9: Résultat de l’analyse de variance (facteur « Type de forêt »)

Tableau 10: Résultat de l’analyse de variance (facteur « site »)

Tableau 11: Résultat de l’analyse de variance (facteur « Type de forêt »)

Tableau 12: Synthèse des résultats d’analyse du sol en fonction du carbone organique d’azote

Tableau 13: Paramètres édaphiques influençant les communautés fongiques selon abondance spatiale en carpophores

Tableau 14: Paramètres édaphiques influençant les communautés fongiques selon abondance totales en carpophores

Tableau 15a, b et c: Modélisation des paramètres édaphiques influençant les communauté fongiques selon leur richesse spécifique

Tableau 16: Test de la significativité du modèle

Tableau 17: Test de la significativité des variables significatives

Tableau 18: Résultat de l’analyse de variance (facteur « site »)

Tableau 19: Résultat de l’analyse de variance (facteur « Type de forêt »)

Tableau 20: Résultat de l’analyse de variance (facteur « Temps»)

Tableau 21: Résultat de l’analyse de variance (facteur « site» et « type de forêt »)

LISTE DES PHOTOS

Photo 1: Pesage des carpophores récoltés. A- pesage des individus matures, B- pesage individus immatures

Photo 2: Dispositif complet de séchage des spécimens

Photo 3: Prélèvement des échantillons du sol. : A- Niveau du prélèvement des échantillons, B : Conservation des prélèvements dans des sachets plastiques

Photo 4: Pluviomètre électronique de type Buckets Peet Broos installé sur les 3 sites d´étude. .34

Photo 5: Un exemplaire de Data logger H21-002 (HOBO Computer Corporation) utilisé l´enregistrement des paramètres climatiques

Introduction géné

1. Problématique et

La symbiose ectomycorrhizienne naît de la rencontre entre des hyphes du champignon mycorrhizien et les racines de l’arbre forestier et se traduit par la formation d'un organe mixte dénommé ectomycorrhize (EcM). Elle se manifeste par l'apparition des organes sporofères appelés sporophores ou carpophores visibles à proximité de la plante hôte (Smith et Read 1997a, Fortin et Lamhamedi 2009).

Dans cette relation la plante tire de nombreux bénéfices comme (i) une augmentation de l’assimilation des minéraux à faible mobilité (i.e., phosphore), des micronutriments et de l’azote, (ii) une augmentation de l’absorption d’eau et (iii) une amélioration de la santé de la plante du fait de son action contre certains pathogènes (Auteurs ?). Le champignon à son tour reçoit du sucre de son hôte, en sécrétant des enzymes protéolytiques et hydrolytiques pour pignocher les éléments nécessaires ( N et P ) contenus dans les macromolécules organiques disponibles dans le sol pour sa croissance (Garbaye et Guehl, 1997) .

Le complexe champignons-arbres joue donc un rôle majeur dans le maintien du couvert végétal et l’évolution spatio-temporelle des écosystèmes végétaux terrestres et conditionnent le fonctionnement microbien des sols. Pour ces raisons, le champignon est généralement considéré comme un facteur-clé du système sol-végétation durable.

En milieu naturel, le champignon est sous l’influence de nombreux paramètres écologiques, climatiques comme la pluviométrie, la température, l’humidité (Gévry, 2010) et pédologique dont l’azote (Gillet et al., 2010) qui agissent directement sur l’abondance, la richesse spécifique et la distribution des espèces.

Un des défis majeurs de l'écologie est de prédire autant que possible les conséquences de la variation des paramètres climatiques et pédologiques sur les communautés de champignons. Sur cette base, elle ressort et cherche à contrôler les paramètres affectant la distribution des champignons dans les écosystèmes forestiers (Ylianakis et al., 2008).

La principale difficulté tourne autour de la prévision et de la compréhension des facteurs limitant la croissance des carpophores in situ. Or, lorsque les prédictions sur la distribution et l'abondance des espèces restent limitées, il sera très difficile de maitriser les actions des paramètres précités sur les communautés fongiques (Ylianakis et al., 2008).

Dans le sens de montrer les effets des paramètres édaphiques et climatiques sur la des espèces de champignons EcM, les études antérieures de Nantel et Neumann (1992); Villeneuve (1993) ont notifié que la nature de l’environnement édaphique (qualité physico- chimique des litières et des dépôts de surface) agit dans une certaine mesure sur la distribution de la communauté des champignons ectomycorrhiziens. En admettant que les facteurs qui affectent la distribution des champignons sont différents de ceux qui affectent la distribution de leurs hôtes, Nantel et Neumann (1992) ont aussi souligné que les EcM ne suivent leurs hôtes dans leur répartition que pour une partie du gradient édaphique qu’ils occupent réellement. Gehring et al. (1998) suggèrent que la composition des plantes hôtes peut ne pas décrire précisément la communauté fongique, particulièrement dans des environnements qui subissent des conditions abiotiques différentes. Cela implique que la distribution des champignons EcM est belle et bien influencée par les paramètres climatiques et pédologiques. Ainsi l’augmentation du taux d'azote, de la température seraient d’attendre d'avoir l’effet inverse sur la productivité des champignons EcM (Gillet et al., 2010).

Les connaissances acquises à partir des études antérieures s’avèrent difficilement transposables aux écosystèmes béninois, considérant les différences au niveau du climat, du sol et des hôtes. L’acquisition de connaissances sur l’influence du climat et du sol sur les communautés fongiques dans nos forêts est donc primordiale dans l’optique d’orienter la gestion des écosystèmes et d’en assurer une gestion durable.

Pour y parvenir nous nous sommes posé certaines questions.

2. Questions de

Nous recherchons à donner la réponse aux trois principales questions de recherche suivantes :

- Est-ce que la composition des communautés fongiques selon leur abondance spatiale, abondance totale ou richesse spécifique diffère suivant les types de forêt ?
- Quels sont les paramètres chimiques du sol qui gouvernent/déterminent l’abondance spatiale, l’abondance totale ou la richesse spécifique des communautés fongiques au sein d´un site quelconque ?
- Est-ce que les paramètres chimiques du sol ou les variables climatiques varient suivant les types de forêt et quelle est leur influence sur la composition des communautés fongiques?

3. Objectifs et hypothèses de l´é

Les différentes questions ainsi posées vont nous permettre d’atteindre nos objectifs à base des hypothèses mentionnées ci-dessous.

L’objectif général de cette étude est de déterminer l’influence des types de forêt, du microclimat et du sol sur les communautés fongiques. Spécifiquement il s’agit de :

O1- Déterminer l’influence des types de forêt sur les communautés fongiques EcM.

H1- la distribution de la composition des communautés fongiques est la même suivant tous les types de forêts.

H2- l’abondance totale des espèces de champignon est la même suivant les types de forêt.

H3- la richesse spécifique des communautés fongiques est la même suivant les types de forêt.

O2- Déterminer l’effet de la composition physico-chimique du sol sur les communautés fongiques EcM.

H1- l’abondance spatiale des espèces fongiques au niveau des communautés fongiques est la même indépendamment de n’importe quel paramètre chimique.

H2- l’abondance totale en carpophores des communautés fongiques est la même indépendamment de n’importe quel paramètre

H3- la richesse spécifique des communautés fongiques est la même indépendamment de n’importe quel paramètre chimique.

O3- Déterminer l’influence de la variation des paramètres climatiques et édaphiques sur les types de forêts et la composition des communautés fongiques EcM.

H1 -la distribution des variables édaphiques est la même entre les types de forêt.

H2-la distribution des variables climatiques est la même entre les types de forêt.

Les réponses aux différentes questions de recherches ainsi que la vérification des hypothèses de recherche sont présentées dans les chapitres (chapitres 3, 4 et 5) qui exposent respectivement l’effet des types de forêt sur la communauté des champignons EcM, l’influence des paramètres physico-chimiques sur les communautés des champignons EcM et l’effet de la variation des paramètres climatiques et édaphiques sur les types de forêts et la composition des communautés fongiques.

Chapitre 1 : Revue de litté

1.1. Symbiose

Les symbioses mycorrhiziennes sont des associations symbiotiques qui s'établissent entre les racines des végétaux et certains champignons du sol. Elles résultent d’une union durable basée sur des échanges réciproques entre les racines des végétaux et certains champignons du sol et constituent des composantes essentielles dans la relation sol-plantes-microorganismes (Dechamplain et Gosselin, 2002). En effet, certaines espèces végétales ne peuvent croître normalement sans s’associer à un partenaire fongique (Gobat et al., 2006; Janos, 1980). La diversité végétale est entre 220 000 et 420 000 espèces de plantes terrestres. D’après l’examen de plus de 10 000 espèces, en majorité des angiospermes, des structures mycorrhiziennes ont été observées chez 86 % d’entre elles et plus de 80 % des espèces de plantes vasculaires présentent ou sont susceptibles de présenter des structures mycorrhiziennes au sein de leur système racinaire (Brundrett, 2009; Tedersoo et al., 2010). La présence de mycorrhize est donc un phénomène général chez les plantes à l’exception de quelques familles comme les Brassicaceae, les Caryophyllaceae, les Cyperaceae, les Juncaceae, les Chenopodiaceae et les Amaranthaceae qui présentent très peu d’associations mycorrhiziennes (Strullu et al., 1991).

Le nouvel organe mixte résulte de l’association intime de la plante hôte et du champignon mycorrhizien et chaque partenaire optimise son développement grâce à cette symbiose.

1.1.1. Composantes et différents types de symbiose

D’après la morphologie de l’organe résultant de l’association plante-symbiote fongique, différents types de mycorrhizes sont distingués avec des caractéristiques bien particulières. Il s’agit par ailleurs de l’endomycorrhize à arbuscule, de l’ectomycorrhize, et des ectendomycorrhizes (mycorrhizes arbutoïdes, monotropoïdes et orchidoïdes) Dechamplain et Gosselin (2002).

Les Endomycorrhizes se caractérisent par l'absence de manteau fongique autour de la racine. Elles sont fréquentes et très répandues. Elles concernent environ 80 % des espèces végétales. On les rencontre essentiellement chez les plantes herbacées et chez quelques espèces ligneuses telles que les Eucalyptus. Les champignons formant les endomycorrhizes sont surtout des phycomycètes.

Du grec ektos, à l’extérieur et mycélia, fongique, l’ectomycorrhize est un type de mycorrhize qui se développe essentiellement autour des racines de certaines plantes (environ 5 % des taxa végétaux), en formant un manchon mycélien à partir duquel se développent des hyphes qui s’insèrent entre les cellules corticales de la racine (Smith et Read, 1997b). Il existe, quelques dizaines de champignons supérieurs qui possèdent des carpophores à statut ectomycorrhizien sur les 150 000 espèces (Pilz et Molina, 2002). Les partenaires fongiques appartiennent aux Basidiomycètes (Boletus, Russula, Laccaria, etc.), mais aussi aux Ascomycètes (Tuber, Elaphomyces …).

Les ectendomycorrhizes sont des types d'associations intermédiaires entre les deux précédentes : un manteau externe coexiste avec des hyphes qui pénètrent à l'intérieur des cellules racinaires, soit sous forme de pelotons (mycorrhizes arbutoïdes), soit sous forme d'hyphes très courtes (mycorrhizes monotropoïdes). Les ectendomycorrhizes arbutoïdes sont présentes chez les Ericacées dans les genres Arbutus et Arctostaphylos et les monotropoïdes chez des Pyrolacées du genre Monotropa et Pyrola ( Bâ et al. 2011).

1.1.2. Biologie et importance des champignons

Un champignon supérieur possède deux composantes : le carpophore et le mycélium. Le carpophore est la fructification visible, le plus souvent à la surface de la terre, produit par un appareil végétatif nommé « mycélium » fig 1. Ce dernier est formé de filaments généralement blanchâtres, des hyphes, et se situe dans divers substrats tels l'humus, le sol minéral, le bois pourri ou l'écorce des arbres ( Borken et al., 2006: Gévry, 2010: Bâ et al., 2011) . La reproduction du champignon se fait par le moyen de spores, libérés par le carpophore; le prélèvement de ce dernier n’entraîne pas la destruction du mycélium (Gévry, 2010). Pour qu’une reproduction sexuée survienne, il doit y avoir rencontre entre deux mycéliums primaires de la même espèce, mais de polarité différente. Le mycélium secondaire, issu de cette rencontre, pourra alors se développer et produire des fructifications dès que les conditions environnementales le permettront (Gévry, 2010: Rochon, 2011).

La présence des carpophores à la surface du sol est très éphémère. En effet, la croissance d’un carpophore est une opération précipitée qui se produit généralement entre 24 et 48 h, aprè quoi ils disparaissent presque aussitôt en se décomposant (Gévry et al., 2009). Seuls champignons, comme la chanterelle commune par exemple, nécessiteront quelques semaines avant d’atteindre leur maturité. Il importe pour le champignon d’être cueilli seulement à ce stade, puisqu’il aura alors complété son cycle de reproduction, contribuant ainsi au maintien de l’espèce dans son environnement.

Spécifiquement, les champignons EcM auraient des propriétés biochimiques et physiologiques qui les rendraient hautement efficaces à récupérer les sources organiques d’azote (N) et de phosphore (P) dans les horizons de surface du sol, horizons qui seraient favorables au développement des ectomycorrhizes en raison de la présence des racines fines de l’hôte, d’humus et d’une concentration élevée en CO2 (MEYER, 1973). Toutefois, ces champignons ne peuvent pas oxyder l’ammonium (NH4+) en nitrate (NO3-) pas plus qu’ils ne peuvent fixer l’azote (N2), ils profitent alors des ressources carbonées synthétisées par la plante via la photosynthèse, l’endophyte, les sucres et autres substances indispensables à leurs métabolismes et fructifications (Le Tacon, 1982: Rochon, 2011). Par les hyphes fongiques, les champignons améliorent la nutrition hydrique et minérale de la plante hôte grâce à l’augmentation du volume de sol prospecté et à la production de divers enzymes extracellulaires (protéinases, phosphatases, etc.) susceptibles de mobiliser des éléments nutritifs à partir de composés complexes du sol (Gobat et al., 2003).

illustration not visible in this excerpt

Source: www.biogetal.com/cept3.

Figure 1 : La structure des ectomycorrhizes et production des carpophores.

1.2. Diversité et distribution Africaine des végétations à EcM

La superficie totale des forêts en Afrique est estimée à 650 millions d’hectares, soit 21,8 % de la surface totale des terres et 16,8 % du couvert forestier mondial (FAO, 2009). La distribution des massifs forestiers est variable en Afrique. L’Afrique du Nord et l’Afrique de l’Ouest sont les moins boisées alors que l’Afrique centrale abrite une végétation dominante des forêts ombrophiles, et couvre 40 % des forêts du continent (FAO, 2009). L’Afrique de l’Ouest ne représente que 14,3 % du couvert forestier du continent en partie localisé dans la partie côtière humide (Bâ et al., 2011). Les inventaires sur le statut symbiotique des arbres forestiers des régions tropicales indiquent que les EcM représentent approximativement moins de 5 % des arbres (Smith et Read, 2008). Cependant, il existe des forêts tropicales où prédominent les arbres EcM: les forêts claires à Brachystegia, Isoberlinia et Julbernardia dans le miombo en Afrique de l’Est et les forêts monospécifiques à Gilbertiodendron dewrevrei dans le bassin du Congo (Bâ et al., 2011).

En Afrique tropicale, les arbres ectotrophes sont distribués principalement dans la région guinéo-congolaise et de façon prédominante dans les régions zambézienne et soudanienne au sens de White (1983), (fig. 2).

illustration not visible in this excerpt

Figure 2: Subdivisions phytogéographiques du continent africain.

(1) forêts tropicales humides de la région guinéo-congolaise,

(2) forêts claires de la région soudano-guinéenne à soudanien,

(3) savanes boisées de la région soudano-zambézienne,

(4) steppe boisée de la région soudano-sahélienne.

(Source : N. Fauvet, Cirad-Forêt, 1996)

1.2.1. Les forêts denses sempervirentes à EcM

Les forêts denses sempervirentes rassemblent plus de 200 millions d'hectares sur les 600 millions d’espace forestière dont dispose l’Afrique (FAO, 2009). La zone guinéo-congolaise présente l'essentiel des forêts denses sempervirentes avec une superficie estimée à environ 130 millions d'hectares. L'essentiel des forêts denses humides sont en Afrique centrale et 75% des superficies des forêts denses humides africaines sont localisées dans le bassin du Congo, (FAO, 2009).La principale variante de la forêt dense humide guinéo-congolaise de plaine la forêt dense humide sempervirente, avec une pluviosité moyenne annuelle comprise le plus souvent entre 1600 mm/an et 2000 mm/an et bien répartie dans le Bassin du Congo mais un peu atténuée par l'air humide en provenance de la mer en Afrique occidentale. Ces conditions climatiques qui règnent dans la plus grande partie de la région guinéo-congolaise favorise le maintien des espèces EcM et la plupart des forêts sempervirentes reste riche en légumineuses arborescentes (Bâ et al., 2011). C’est le cas notamment de la Caesalpinioideae, Gilbertiodendron dewevrei, endémique dans le bassin du Congo en Afrique centrale, arbre à EcM qui constitue des groupements floristiques homogènes souvent dominant dans les forêts ombrophiles sempervirentes (Schnell, 1986). En Afrique, en passant par le Nigeria, le Zaïre et le Cameroun, les forêts sempervirentes présentent les espèces EcM telles que l’ Afzeliabella. Bella Harms Ainsi que Anthonotha cladantha (Harms) Léon, Anthonotha fragrans (Bak. F.) Exell et Hille, Anthonotha lamprophylla (Harms), Afzelia bipindensis Harms et Afzelia pachyoloba Harms (Fassi et Fontana, 1962; Newbery et al., 1988; Redhead, 1968).

1.2.2. Les forêts soudano-Zambé

Les zones sèches de l'Afrique de l'Ouest et Centrale correspondent selon la terminologie de White (1983) au Centre Régional d'Endémisme (C.R.E.) soudanien qui couvre une superficie de 3,7 millions de km² (Diawara, 2001). Elle est le domaine privilégié des forêts claires et de leurs faciès de dégradation. La végétation est constituée des forêts semi-humides qui sont des formations de transition entre les forêts denses humides et les forêts claires des régions à longue saison sèche (FAO, 2009). En Afrique de l'Ouest, ces forêts ont une composition floristique de futaie très simple et renferme les grands individus d’arbres EcM de Afzelia africana (hauteur totale: 18 à 20 mètres). Les arbres en majorité perdent leurs feuilles durant une bonne période en saison sèche (Aubreville, 1949). En fonction des conditions de station et surtout du climat (pluviosité et nombre de mois secs), ces forêts semi-humides présentent des structures et des compositions floristiques différentes. On peut aussi dénombrer par ailleurs les forêts à légumineuses qui occupaient autrefois des étendues considérables sous le climat soudano-guinéen (Aubreville, 1949), aujourd'hui transformée en forêts claires ou en savanes boisées, et se présentent souvent en mélange avec la forêt claire à espèces d’arbres ectomycorrhiziens tels que Isoberlinia doka Craib & Stapf , Isoberliinia tomentosa (Harms) Craib &Stapf Burkea africana Hook. , Uapaca spp qui constituent les plus belles formations du domaine soudanien (Bâ et al., 2011). Les forêts claires à Isoberlinia doka Craib & Stapf forment une large bande quasiment continue depuis le Mali jusqu'à l'Ouganda (suivant gradient de pluviosité annuelle supérieur à 900 mm). Elle est souvent associée à Uapaca togoensis Pax , Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel , Burkea africana Hook , Erythrophleum africanum (Welw. Ex Benth.) Harms, Butyrospermum paradoxum ( C.F.Gaertn .), Diospyros mespiliformis Hochst. Ex A. De ., etc. Structurellement parlant, il s'agit de formations mixtes, ligneuses et herbeuses, de hauteur dominante variant entre 12 18 mètres et dont le couvert ligneux dépasse généralement 50% (Aubreville, 1949).

D’autres types de formation non ectomycorrhizienne sont aussi présentes il s’agit des forêts à Légumineuses dominantes (Pterocarpus erinaceus Poir, Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex Benth ., etc.), des forêts denses à Anogeissus leiocarpus (De.) GuUl. & Perr . formant des mélanges avec Isoberlinia spp ou avec des Légumineuses (Aubreville, 1949). La zone optimum pour ces formations correspond aux caractéristiques les plus humides du domaine soudanien (pluviosité: 1400 mm/an) ainsi que les forêts galeries, les savanes arborées, les forêts claires qui rassemblent de nombreux peuplements présentant une ouverture du couvert plus ou moins importante en fonction de l'impact humain.

Dans le domaine Zambesien selon Aubreville (1949), les forêts denses sèches et les forêts claires du grand plateau central de l'Afrique Australe "occupent un plateau continental d'une altitude moyenne supérieure à 1000 mètres; les vallées sont couvertes par des formations spéciales, plus xérophytiques (FAO, 2009). Au point de vue sociologique, la prédominance très accusée d'une ou deux espèces sur de grandes superficies est une caractéristique essentielle; ces espèces dominantes sont le plus souvent des Légumineuses Brachystegia , Baikiaea, Julbernadia, Tetraberlinia, Cryptosepalum, Burkea et Isoberlinia plus rarement des Phyllantaceae (Uapaca) et des Diptérocarpacées (Monotes) tous ectomycorrhiziens (FAO, 2009).

Les peuplements sur de bons sols profonds et frais sont parfois fermés, avec présence d'un sous-bois et de lianes; le sol est alors presque nu, ou il porte des plantes herbacées vivaces, mais sans tapis continu de graminées; le feuillage est quelquefois persistant, ou caduc pendant une très courte période de temps (FAO, 1997).

Les forêts à Brachystegia et à Isoberlinia ou forêts à miombo sont les plus importantes; elles sont régionalement caractérisées par la prédominance marquée d'une ou deux espèces de Brachystegia mélangées à une espèce dominante d' Isoberlinia. Elles sont en effet des espèces puissamment envahissantes qui s'étendent à la faveur des défrichements (FAO, 1997).

Les forêts à Uapaca sont des petits arbres d'une dizaine de mètres de hauteur au plus. Ils

trouvent souvent en mélange dans les forêts à Brachystegia et d' Isoberlinia, dont ils complètent admirablement la communauté par leur couvert assez bas, persistant, ou subpersistant, dense (larges feuilles), leur enracinement traçant et leur merveilleuse aptitude à rejeter de souche. Souvent, les Uapaca constituent sur sols pauvres des peuplements presque purs, fermés, sans herbages, avec sol humifère.

On dénombre aussi les forêts mixtes, Monotes en mélange dans les formations à Brachystegia et Isoberlinia; qui forment aussi des peuplements ectomycorrhiziens purs. Les forêts à Burkea africana Hook., restent en mélange dans plusieurs formations.

1.3. Les essence forestières et familles à EcM en Afrique

1.3.1. Les C

En Afrique tropicale, on trouve les espèces d’arbres EcM majoritairement parmi les Caesalpinioideae. Ils renferment six espèces ectomycorrhiziennes du genre Afzelia. Le statut ectomycorrhizien de l’ Afzelia africana et de l ’ Afzelia bracteata T. Vogel ex Benth. a été très tôt notifié dans les forêts galeries, les forêts semi-décidues et les forêts claires du sénégal et de la Guinée (Jenik et Mensah, 1967; Sanon Bâ, et Dexheimer, 1997; Thoen et Bâ, 1987; Yorou et al., 2008a).

Dans les forêts sempervirentes du Nigeria, du Zaïre et du Cameroun, trois espèces d’ Afzelia, Afzelia bella Harms (Fassi et Fontana, 1962; Redhead, 1968), Afzelia bipindensis Harms et Afzelia pachyoloba Harms (Newbery et al., 1988), présentent un statut ectomycorrhizien. D’autre part, Browen (1980) montre qu’en Tanzanie dans les forêts claires l’espèce Afzelia quanzensis Welw a un statut ectomycorrhizien très reparti. Dans le genre Anthonota cinq espèces sont ectomycorrhiziennes (Newbery et al., 1988). Ainsi en forêts sempervirentes au Cameroun la symbiose ectomycorrhizienne est remarquée sur les espèces Anthonotha cladantha (Harms) Léon, Anthonotha fragrans (Bak. F.) Exell et Hille, Anthonotha lamprophylla (Harms) Léon, Anthonotha macrophylla Beauv et Anthonotha crassifolia (Baill.) J. Léonard. La symbiose ectomycorrhizienne de l’espèce Anthonotha macrophylla Beauv avait été fort longtemps signalée par Peyronel et Fassi (1960). Ces espèces EcM évoluent dans divers types de formations forestières tels que les forêts claires zambésiennes et soudaniennes, les forêts semi-décidues, les forêts sempervirentes guinéo-congolaises et les forêts galeries.

La constance de la mycorrhization observée jusqu’à présent dans ces trois genres remarquables et il ne fait guère de doute que d’autre espèces africaines d’ Afzelia, d’ Anthonatha et d’ Uapaca soient également ectomycorrhiziennes (Thoen et Ducousso, 1989).

La dominance des espèces EcM, Caesalpinioideae en forêt tropicale est due à l’avantage de production massive de grosses graines riches en réserves qui faciliteraient l’établissement des plantules en sous-bois. C’est le cas notamment de Gilbertiodendron dewevrei, endémique dans le bassin du Congo colonisées par des champignons ectomycorrhiziens (Torti et Coley 1999).

1.3.2. Les P

Le genre Uapaca possède des MA et des EcM (Thoen et Bâ, 1987). Il existe néanmoins très peu de données concernant le rôle des deux types de mycorrhizes concernant la croissance des arbres (Diédhiou et al., 2005, Fortin et al. 2008). Le rôle bénéfique de la symbiose ectomycorrhizienne sur des jeunes plants de Uapaca togoensis Pax, inoculés avec différentes souches de champignons ectomycorrhiziens a montré que les jeunes plants de l’espèce dépendent énormément de cette relation symbiotique. La dépendance ectomycorrhizienne relative, calculée selon la formule de Plenchette et al. (1983) pour les individus de l’espèce est largement plus forte (85 %) parmi les arbres testés, quelle que soit la souche fongique inoculée et des résultats comparables ont été aussi obtenus sur Uapaca bojeri Baillon, espèce endémique de Madagascar (Ramanankierana et al., 2007). D’autre part, le statut symbiotique des arbres diffère selon les régions. Les racines des individus de Pericopsis angolensis (Bak.) échantillonnés en Zambie possèdent des statuts EcM (Högberg et Piearce, 1986), alors qu’elles présentent des nodules au Zimbabwe (Corby, 1974), des MA et des nodules en Tanzanie (Högberg, 1982) mais la symbiose ectomycorrhizienne prédomine dans la plupart.

Le genre Uapaca présente un statut ectomycorrhizien avec une grande diversité et large répartition dans les formations forestières du Cameroun, du Madagascar, du Burkina Faso, de la Guinée, et du Sénégal par des espèces représentatives comme Uapaca acuminata (Hutch.) Pax & K. Hoffn, Uapaca vanhouttei De Wild et Uapaca staudtii Pax, Uapacabojeri Baillon Uapaca ferruginea Baill, Uapacathouarsii Baill. & Denis et Uapaca littoralis,Uapaca chevalieri Beille, Uapacasomon Aub. Linn. et Uapaca guineensis Müll . Arg . (Ducousso et al., 2008; Moyersoen et Fitter, 1999; Newbery et al., 1988; Yorou et al., 2008b). Ainsi que les espèces de Uapaca benguelensis Müll. Arg., Uapaca kirkinia Müll.

[...]